3.2.3 Биоиндикация на разных уровнях организации живого

Биоиндикация может осуществляться на всех уровнях организации живого: биологических макромолекул, клеток, тканей и органов, организмов, популяций (пространственная группировка особей одного вида), сообществ, экосистем и биосферы в целом.

На низших уровнях биоиндикации возможны прямые и специфические формы биоиндикации, на высших – лишь косвенные и неспецифические. Однако именно последние дают комплексную оценку влияния антропогенных воздействий на природу в целом.

Клеточный и субклеточный уровни

Биоиндикация на этих уровнях основана на узких пределах протекания биотических и физиологических реакций. Ее достоинства заключаются в высокой чувствительности к нарушениям, позволяющим выявить даже незначительные концентрации поллютантов, и выявить их быстро. Именно на этих уровнях возможно наиболее раннее выявление нарушений среды. К числу не-достатков относится то, что биоиндикаторы – клетки и молекулы требуют сложной аппаратуры.

Результаты действия поллютантов следующие:

– нарушение биомембран (особенно их проницаемости);

– изменение концентрации и активности макромолекул (ферменты, белки, аминокислоты, жиры, углеводы, АТФ);

– аккумуляция вредных веществ;

– нарушение физиологических процессов в клетке;

– изменение размеров клеток.

Чтобы разработать тот или иной способ биоиндикации на этом уровне, необходимо выяснить механизмы действия поллютантов.

Влияние поллютантов на биомембраны (на примере клеток растений) [60]:

1. Сернистый газ. SO₂ проникает в лист через устьица, попадает в межклеточное пространство, растворяется в воде с образованием ионов, разрушающих клеточную мембрану. В итоге снижается буферная емкость цитоплазмы клетки, изменяются ее рН и т.д.

2. Озон и другие окислители. Нарушают проницаемость мембран. Этот эффект усугубляется в присутствии ионов тяжелых металлов.

Во всех случаях особенно сильно страдают мембраны хлоропластов. Их разрушение – основная причина снижения фотосинтеза при воздействии поллютантов. Процесс фотосинтеза как очень чувствительный служит для биоиндикации загрязнения среды. При этом оценивают:

1) интенсивность фотосинтеза;

2) флуоресценцию хлорофилла.

В качестве тест-организма часто используют мох.

Изменение концентрации и активности макромолекул.

Ферменты. Действие поллютантов на ферменты нарушает процесс нормального присоединения фермента к субстрату. Это может происходить тремя различными способами:

1) к ферменту вместо субстрата присоединяется поллютант-ингибитор с образованием комплекса (отравление СО);

2) поллютант ингибирует фермент, расщепляя его связь с субстратом;

3) присоединяясь к субстрату вместе с ферментом, поллютант ингибирует его.

В итоге нарушаются различные процессы, например:

– ассимиляция углекислого газа в процессе фотосинтеза. SO₂ связывается с активным центром ключевого фермента фотосинтеза вместо СО₂ и тормозит фиксацию СО₂ в цикле Кальвина. Газообмен СО₂ в принципе пригоден для биоиндикации;

– взаимодействие SO₂ с HS-группами белков, что ведет к разрушению ферментов.

Синтез защитных веществ в клетке. В клетках растений под действием различных нарушений накапливаются определенные защитные вещества. Биоиндикация связана с определением концентрации этих веществ в растениях:

– пролин – аминокислота, считающаяся индикатором стресса. Ее концентрация возрастала в листьях тисса вблизи дорог с интенсивным движением транспорта, в листьях каштана при засолении почвы;

– аланин – аминокислота, накапливалась в клетках сосны и кукурузы при загрязнении;

– пероксидаза. При воздействии стрессоров образуются токсичные перекиси, которые пероксидаза обезвреживает.

Например, SO₂ вызывает увеличение активности пероксидазы, что можно выявить с помощью гель-электрофореза.

Пигменты. При загрязнении в клетках растений происходят следующие изменения пигментов:

– уменьшается содержание хлорофилла;

– понижается отношение хлорофилла : хлорофилл в.

– замедляется флуоресценция хлорофилла.

При биоиндикации все эти изменения фиксируют с помощью приборов: хроматографа, спектрофотометра и флуориметра.

Аденозинтрифосфорная кислота. Содержание АТФ – универсального источника энергии в клетке – важный показатель ее жизнеспособности. Для его количественной оценки предложен показатель «энергетического заряда» (ЭЗ).

АДФ и АМФ – менее насыщенные энергией молекулы аденозиндифосфорной и аденозинмонофосфорной кислот. Показано, что с ростом концентрации SO₂ в воздухе ЭЗ клеток растений (сосна) снижается.

Белки. При загрязнении в клетках уменьшается концентрация растворимых белков.

Углеводы. В целях биоиндикации может быть использовано наблюдение о росте содержания глюкозы и фруктозы в листьях гороха при действии газодымных выбросов.

Аккумуляция вредных веществ

Хорошим показателем загрязнения среды может служить повышенная концентрация поллютантов в клетках живых организмов. Так, обнаружена корреляция между содержанием свинца в листьях тисса и интенсивностью движения в городах.

Накопление ртути в перьях птиц позволило с помощью чучел проследить динамику загрязнений ртутью. Обнаружено, что с начала 40-х годов 20 века содержание ртути в перьях фазана, куропаток, сапсана и других увеличилось в 10–20 раз, по сравнению с 40-ми годами 19 века.

Изменение размеров клеток

Показано, что при газодымном загрязнении:

– увеличиваются клетки смоляных ходов у хвойных деревьев;

– уменьшаются клетки эпидермиса листьев.

Нарушение физиологических процессов в клетке

Плазмолиз. В клетках растений под действием кислот и SO₂ цитоплазма отслаивается от клеточной стенки.

Организменный уровень

Еще в древности некоторые виды растений использовали для поиска руд и других полезных ископаемых. Повреждения растений дымом были отмечены в середине XIX века вокруг содовых фабрик Англии и Бельгии.

Преимущества биоиндикации на этом уровне – это небольшие затраты труда и относительная дешевизна, поскольку не требуются специальные лаборатории и высокая квалификация персонала.

Растения

Морфологические изменения растений, используемые в биоиндикации:

1. Изменения окраски листьев (неспецифическая, реже специфическая, реакция на различные поллютанты):

Хлороз – бледная окраска листьев между жилками. Отмечали при избытке в почве тяжелых металлов и при газодымовом загрязнении воздуха.

Пожелтение участков листьев. Характерно для лиственных деревьев при засолении почвы хлоридами.

Покраснение, связанное с накоплением антоциана. Возникает под действием сернистого газа.

Побурение или побронзовение. Часто означает начальную стадию некротических повреждений.

Листья как бы пропитаны водой (как при морозных повреждениях). Возникает под действием ряда окислителей, например, пероксиацетилнитрата.

Серебристая окраска листьев. Возникает под действием озона на листьях табака.

Воздействие сернистого газа на листья деревьев проявляется в их характерном потемнении; темно-красный цвет игл сосны, возникающий сначала у их основания и распространяющийся затем до острия со скоростью пропорциональной уровню концентрации сернистого газа, является следствием его воздействия. Чувствительность растений изменяется в зависимости от величины площади воздействия сернистого газа на листья. Однако и хвойные деревья также достаточно чувствительны, но они более длительное время выдерживают вредное действие высоких концентраций этого загрязнителя, чем лиственные. Опыты на хвойных растениях показали, что сосна обыкновенная наиболее уязвима во время роста игл; при этом воздействие сернистого газа фиксируется в виде темно-красных колец, отмечающих омертвевшие зоны.

Эксперименты в камере задымления показали, что длительное воздействие слабых доз вредных загрязнителей атмосферы лучше переносится растением, чем кратковременное воздействие высоких доз. И все же в рассмотренной области еще моного «белых пятен», для установления влияния многочисленных вредных веществ на жизненные функции растений необходимо широкое проведение всесторонних исследований. То есть в экологических исследованиях обязательно должны иметь место, как полевые, так и исследования в ЛИК.

Фтор вызывает характерные повреждения, которые у некоторых видов растений (лук-порей, белый гладиолус) начинают проявляться даже при незначительных его концентрациях. Отравление фтором пихт, елей, сосен и лиственниц проявляется одинаково. Наиболее характерен краевой некроз в виде побеления, а затем потемнения концов игл. На хвойных деревьях некроз начинается с верхушки и очень интенсивно распространяется к основанию. Иглы опадают при отмирании одной третьей части или половины их длины. Некроз и опадение игл снижают интенсивность питания дерева. Уменьшение количества игл или листьев часто приводит к высыханию деревьев и почти всегда к замедлению роста и падению производительности растений.

2. Некрозы – отмирание участков ткани листа, их форма иногда специфична.

Точечные и пятнистые. Серебристые пятна на листьях табака сорта Bel W3 возникают под действием озона. Общие характерные симптомы повреждений растений фтором наблюдаются на лситьях, цветах и фруктах. При этом листья бледнеют, покрываются пятнами, а когда поражение охватывет половину листа, то он опадает. Повреждения, наносимые фтором цветам, проявляются на лепестках, рыльцах, тычинках и пестиках цветка, который не дозревает и высыхает. Повреждения фруктов зависят от вида плодовых деревьев. Вишня и черешня, например, гниют, затвердевают, их мякоть прирастает к косточке и приобретает горький вкус.

Межжилковые – некроз тканей между боковыми жилками 1 порядка. Часто отмечаются при воздействии сернистого газа.

Краевые. На листьях липы под влиянием соли (хлорида натрия), которой зимой посыпают городские улицы для таяния льда.

«Рыбий скелет» – сочетание межжилковых и краевых некрозов.

Верхушечные некрозы. У однодольных покрытосеменных и хвойных растений. Например, хвоинки пихты и сосны после действия сернистого газа становятся на вершине бурыми, верхушки листьев гладиолусов после окуривания фтористым водородом становятся белыми.

3. Преждевременное увядание. Под действием этилена в теплицах не раскрываются цветки у гвоздики, увядают лепестки орхидей.

4. Дефолиация – опадание листвы. Обычно наблюдается после некрозов и хлорозов. Например, осыпание хвои у ели и сосны при газодымовом загрязнении воздуха, листьев лип и конских каштанов – от соли для таяния льда, крыжовника и смородины – под действием сернистого газа.

5. Изменения размеров органов обычно неспецифичны. Например, хвоя сосны вблизи заводов удобрений удлиняется от нитратов и укорачивается от сернистого газа. У ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.

6. Изменения формы, количества и положения органов. Аномальную форму листьев отмечали после радиоактивного облучения. В результате локальных некрозов возникает вздувание или искривление листьев, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение частей цветка.

7. Изменение жизненной формы растения. Кустовидная или подушечная форма роста свойственна деревьям, особенно липе, при сильном устойчивом загрязнении воздуха (HCl, SO₂).

8. Изменение жизненности. В присутствии многих поллютантов бонитет деревьев понижается от 1–2 класса до 4–5. Обычно это сопровождается изреживанием кроны и уменьшением прироста. Изменения прироста неспецифичны, но широко применяются, так как чувствительнее, чем некрозы. Измеряют радиальный прирост стволов, прирост в длину побегов и листьев, корней, диаметр таллома лишайника.

9. Изменение плодовитости. Обнаружено у многих растений. Например, при действии поллютантов уменьшается образование плодовых тел у грибов, снижается продуктивность у черники и ели. Некоторые виды лишайников не образуют плодовых тел в сильно загрязненном воздухе, но способны размножаться вегетативно.

Примеры биоиндикации на организменном уровне

Растения

1. Мониторинг озона по табаку Bel W3. Этот сорт табака специально выведен для биоиндикации. Уже при слабом воздействии озона через несколько дней на всей листовой пластинке образуются некротические пятна серебристого цвета. Для сравнения одновременно высаживают устойчивый к озону сорт Bel B.

2. Мониторинг загрязнения почвы и воздуха с помощью кресс-салата. Семена проращивают в чашках Петри на фильтрах или исследуемой почве. Наблюдение длится 10 дней. При наличии вредных веществ снижается процент всхожести семян и уменьшается скорость роста зародышевых корешков. У растений, высаженных в открытом грунте в городских центрах с интенсивным движением транспорта, под влиянием газовых выбросов отчетливо снижается длина проростков. Не следует забывать о контроле, который должен быть заложен с семенами кресс-салата из одной и той же партии.

3. Индикация соли (применяемой для таяния льда) по листве липы. Сначала возникают ярко-желтые неравномерно расположенные краевые зоны, затем край листа отмирает, а желтая зона передвигается к середине и основанию листа. Разработана бонитировочная шкала, позволяющая по степени нарушения листовых пластинок оценить уровень засоления почвы. Метод ограничен во времени второй половиной лета.

4. Индикация общего газодымового загрязнения по продолжительности жизни хвои. Для определения у 25 взрослых деревьев ели из средней части кроны вырезают по 1 ветви. Определяют среднее количество хвоинок на побегах разного возраста. Поскольку хвоинки живут в норме 4 года, то четырехлетние побеги должны быть покрыты хвоинками. При загрязнении продол-жительность жизни хвои сокращается вплоть до одного года, соответственно большая часть ветвей оголена, а хвоинки остаются лишь на концах ветвей. Бонитировочная шкала некрозов и продолжительности жизни хвои позволяет количественно оценить степень загрязнения среды.

Дальнейшее совершенствование знаний в этой области очень важно для самых различных сфер деятельности и жизни человека. Совершенно очевидно, что прежде всего необходимо сохранить растения в собственных интересах, так как они играют огромную роль в природе, в частности как один из важнейших и неотъемлемых элементов питания животных и человека. Следовательно, можно сказать, что в здоровье растений заключено и здоровье человека.

Хорошее знание чувствительности различных видов растений к вредным веществам позволит выбрать для каждого района наиболее подходящий, обладающий повышенной сопротивляемостью набор растений. Немецкие исследователи считают возможным использовать способность некоторых растений абсорбировать вредные вещества для создания защитных полос, посадки которых позволят в какой-то мере предохранить остальную растительность от неблагоприятного действия этих веществ. Близко к этой идее примыкают исследования американцев по использованию антиокисляющих веществ для повышения сопротивляемости растений действию смога.

Улучшение знаний в этой области сможет оказать влияние и на решение вопросов уменьшения общего загрязнения атмосферы. Например, повышенная чувствительность растений к некоторым вредным веществам может в некоторых случаях явиться индикатором загрязнения атмосферы, указывающим на необходимость принятия соответствующих мер. С этой точки зрения интересные данные были получены в районе Белфаста, показавшие, что ни один из видов лишайника не растет, там где концентрация сернистого газа превышает 0,1 мг/м³.

Животные

Наблюдать за изменениями животных в нарушенной среде значительно сложнее, чем за неподвижными растениями. Более доступны насекомые и моллюски. Эти группы чаще других и используют в целях биоиндикации.

1. Морфологические изменения (размеров, пропорций, покровов, окраски, уродства) [61]:

а) размеры и пропорции тела на загрязненных участках достоверно отличаются;

б) покровы. У тли (Aphis fabae) после добавления к пище сульфит-ионов существенно изменялась зернистость кутикулы у потомков;

в) окраска. Явление промышленного меланизма (более темной окраски) в загрязненных районах отмечено у: бабочки пяденицы березовой, двухточечной божьей коровки (доля черных форм обычно 2–3 %, а в загрязненных районах много выше);

г) уродства. Под действием ксенобиотиков (дизельного топлива, ДДТ и др.) возникают нарушения формообразующих процессов в онтогенезе насекомых. В опытах доля аномальных бабочек огневки выросла от 5 до 35 % при добавлении в пищу РbO.

Исследование рыб (плотва, лещ, карась и др.) в р. Москве в пределах города выявило следующие уродства: нарушение формы тела, искривление позвоночника, нарушение пигментации, «оплавление» лучей спинного плавника, редукцию плавников, слепоту, редукцию зрачка, бельмо на глазу, выпуклость глаз, ожирение, длиннохвостость и пр. У плотвы доля особей с уродствами (иногда несколькими сразу) колебалась от 10 до 70 %;

д) изменение толщины скорлупы яиц у птиц. Индекс Ратклиффа отражает зависимость толщины скорлупы яиц от концентрации ДДТ.

2. Физиологические изменения. Следующие примеры покажут принцип использования физиологических показателей в целях биоиндикации:

а) у личинок водных насекомых от линьки к линьке можно определить тенденции в изменении солености водоема;

б) общее физиологическое состояние организма насекомого может быть охарактеризовано общим количеством гемоцитов (клеток гемолимфы) в единице объема и соотношением их основных типов. Например, в зоне загрязнения сернистым газом количество гемоцитов у гусениц сосновой пяденицы падает вдвое, при этом возрастает количество фагоцитов с 5 до 32 %;

в) неспецифическая биоиндикация индустриальных загрязнений возможна по содержанию гемоглобина в крови обыкновенной полевки [62];

г) в тканях моллюсков при загрязнении водоемов возрастает удельное содержание каротиноидов.

При изучении шелковичных червей, питающихся листьями шелковиц, которые произрастают в районах Франции и Италии с постоянно задымленной атмосферой, были выявлены атрофия желез, выделяющих шелковую клеевину, замедление развития и ряд морфологических аномалий.

Пчеловоды некоторых индустриальных районов Франции, Германии и Швеции отмечают повышенную смертность пчел, уменьшение количества вырабатываемого ими меда и резкое падение численности их колоний.

3. Размножение. Плодовитость обычно падает, например:

– у тлей и непарного шелкопряда при окуривании их сернистым газом;

– у птиц при действии тяжелых металлов и ДДТ уменьшается кладка,

– повышается смертность зародышей и птенцов.

Иногда плодовитость повышается, например:

– у коллембол на участках, загрязненных тяжелыми металлами.

В лабораторных условиях в качестве тест-организмов могут быть использованы саранчовые (Acrotylus рatruelis, Aioloрus thalassinus). При действии хлорида ртути у этих видов возрастает число яиц в кладке, при действии мочевины ( > 0,055 г/кг почвы) уменьшается число яиц в кладке и количество кладок.

4. Онтогенез и продолжительность жизни:

а) нарушение течения линек у насекомых:

– при загрязнении у бабочек снижается доля

окукливающихся гусениц и процент вылета имаго;

– удлинение личиночной стадии у совки при интоксикации медью и у непарного шелкопряда при фумигации фтористым водородом (HF) и метилмеркаптаном;

б) сокращение сроков развития:

– у совки на 4–7 дней при добавлении хлорида кадмия (CdCl₂);

– у коллембол (Isotoma notabilis, Onychiurus armatus) при загрязнении тяжелыми металлами;

в) изменение срока жизни. Обычно он сокращается,

например:

– у кобылки (Acrotylus рatruelis) при увеличении концентрации HgCl₂;

– у гусениц (особенно младших возрастов) непарного, тутового и соснового шелкопрядов, сосновой пяденицы и многих других при питании загрязненным кормом и фумигации промышленными выбросами;

– у личинок мухи (Calliрhora vicina) пропорцио-нально концентрации сернистого газа.

Реже наблюдают удлинение срока жизни, например, у дрозофилы при добавлении в пищу 0,3 % антиоксиданта пропилгаллата срок жизни возрастает на треть.

5. Поведение – это чувствительный индикатор нарушений в среде:

а) изменение циркадного (суточного) ритма рыб в рыборазводных прудах – пример неспецифической биоиндикации. Двигательная активность рыб отражает условия содержания, реагируя на обеспеченность кислородом и органическое загрязнение;

б) у крабов (Pachygraрsus) после воздействия масляного экстракта (результат утечки горючего) нарушается половое поведение: самцы не реагируют на самок.

Примеры биоиндикации на популяционно-видовом уровне

Популяция – естественная пространственная группировка особей одного вида. Характеризуется плотностью, структурой (половозрастной, экологической и пр.), особенностями динамики. Отклонения этих показателей от нормы и положены в основу биоиндикации с помощью популяций.

Растения

1. Плотность – количество особей вида на единицу площади или объема (величины которых выбираются в зависимости от размера организмов и среды обитания: 1 м², 1 км², 1 га, 1 см³ и т.д.).

В целом, под влиянием антропогенного вмешательства у большинства видов, особенно чувствительных, плотность популяций падает. Биоиндикация основана на учете плотности популяции чувствительных к нарушениям видов, например, площади, покрытой лишайником леканора (Lecanora conizaeoides). Этот относительно дымостойкий лишайник встречается в Европе на всех древесно-кустарниковых породах, что позволяет произвести первую оценку интенсивности многолетнего загрязнения воздуха на данной территории. Площадь покрытия лишайника хорошо коррелирует с концентрацией сернистого газа в воздухе, причем в безлесных ландшафтах влияние последнего намного сильнее, чем в лесных.

Увеличивать плотность могут популяции сорняков, галофилов и других устойчивых к антропогенному прессу видов, что также может служить целям биоиндикации.

2. Возрастная структура популяций. При антропогенном вмешательстве нарушается соотношение между молодыми, размножающимися и старыми особями в популяции:

а) популяция омолаживается, если смертность возрастает, а стадии развития укорачиваются. Это отмечено на сенокосных лугах, по сравнению с некосимыми, на городских газонах, в напочвенной растительности после прореживания лесов;

б) популяция стареет, если нарушается возобновление. Например, загрязнение сернистым газом нарушает возобновление.

3. Экологическая структура популяций. Природные популяции обычно состоят из нескольких экотипов – групп особей, приспособленных к разным условиям среды. Экотипы способствуют выживанию популяции при изменении условий местообитания. Популяции многих видов включают экотипы с высокой устойчивостью к определенным антропогенным воздействиям. Распространение устойчивых, вытеснение ими чувствительных экотипов происходит иногда очень быстро. Например, химизация и механизация сельского хозяйства привела к сильному сужению спектра изменчивости у мака-самосейки, что обнаружено при сравнении данных за 1950 и 1980 гг.

Известно много случаев отбора экотипов в природе, способствующих выживанию видов в нарушенной среде. Злак полевица побегоносная растет по морским побережьям и выносит засоление почвы, а полевица тонкая, у которой такие экотипы не обнаружены, избегает засоленных участков.

Сернистого газа в природе много вблизи вулканов, растущие здесь растения относительно устойчивы к этому газу. Например, японская лиственница, по сравнению с европейской, лучше переносит высокую концентрацию SO₂ в воздухе.

Популяции многих видов (ежа сборная, овсяница красная) из областей с сильным загрязнением SO₂ устойчивее к нему и к кислотным дождям, чем растущие в чистых районах. У подорожника ланцетолистного обнаружены экотипы, устойчивые к мышьяку, у полевицы тонкой – к меди.

4. Изменение ареалов видов растений под влиянием антропогенного вмешательства иллюстрируется данными таблице 15.

В глобальном масштабе происходит:

– сокращение ареала лесных видов, особенно в тропиках;

– распространение сорных рудеральных видов и галофитов.

Засоление почвы происходит при орошении почвы в отсутствии достаточного дренажа. Например, Месопотамская низменность сейчас представляет собой огромные солончаки. Вместо природных лесов здесь галофитная растительность.

Таблица 13 – Изменение ареалов видов растений под влиянием

антропогенного вмешательства [60]

Животные

1. Плотность популяций. Для биоиндикации важен выход этого показателя за пределы нормы:

а) сокращение популяций:

– многочисленные примеры редких и вымирающих видов;

– ртутьсодержащие соединения, которыми протравливали посевной материал, вызвали массовые отравления зерноядных птиц и, соответственно, сокращение плотности их популяций в Швеции в начале 50-х годов ХХ века;

– хлорорганические соединения (ДДТ) привели к сокращению популяций дневных хищных птиц;

– тяжелые металлы в сочетании с SO₂ приводят к резкому сокращению численности дождевых червей – начало уменьшения численности наблюдается, когда фоновое загрязнение превышено в 2,0–2,3 раза, при 4,0–4,5-кратном превышении черви исчезают [63];

Активный мониторинг: почвообитающих клещей-ориба-тидов (Humerobates rostrolamellatus) выдерживают в специальных камерах в течение недели в разных районах города. Существует корреляция между смертностью клещей и концентрацией в воздухе сернистого газа;

б) рост популяций:

– озерных чаек в Средней Европе обусловлен

эвтрофизацией культурных ландшафтов;

– короеда-типографа при действии газодымовых выбросов;

– сосущих растительноядных насекомых (в основном тлей) при действии выхлопных газов (причины – уменьшение врагов, а также физиологические и биохимические изменения растений-хозяев под действием поллютантов).

2. Динамика популяций. Обычно возрастает амплитуда колебаний плотности популяций:

– рудеральные, навозные и компостные виды коллембол в городе;

– сезонные пики численности могут смещаться на иные сроки (в городе, где среднегодовая температура выше, чем за городом в природной среде, на несколько градусов, коллемболы имеют ранневесенний пик, как в более южных зонах).

3. Пространственная структура. Распределение особей в пространстве обычно становится более мозаичным, поскольку животные концентрируются на менее нарушенных участках. С другой стороны, нарушается размещение особей, свойственное природным популяциям.

4. Изменение ареала. По антропогенным территориям (полям, городам) южные виды распространяются далеко на север, за пределы своей зоны [64].

Примеры биоиндикации на биоценотическом уровне

Сообщества (или биоценозы) представляют собой совокупность видов растений, животных, микроорганизмов и грибов определенного местообитания. Принято также говорить о сообществах птиц, почвенных членистоногих, растений и т.д.

Для описания сообществ используют такие показатели, как общая численность, видовое богатство и разнообразие, видовая структура, экологическая структура (спектры жизненных форм, биотопических групп), а также их изменение во времени. Отклонения этих показателей от нормы – симптом нарушений окружающей среды.

1. Общая численность. Обычно падает, а если повышается, то за счет численности очень немногих устойчивых к нарушениям видов. Например, в городе численность птиц поддерживают стаи голубей, воробьев, ворон. На полях высокая численность насекомых достигается за счет вспышек численности вредителей.

2. Видовой состав и разнообразие сообществ. При слабом нарушении среды (будь то загрязнение, рекреация или другие формы антропогенного воздействия) количество видов растет, так как сообщество становится «открытым» для видов других сообществ, больше становится рудеральных и синантропных видов. Дальнейшее усиление воздействия сопровождается выпадением редких и чувствительных к нарушению видов.

3. Видовая структура. Все виды в сообществе можно разделить на 4 группы:

а) многочисленные – доминанты;

б) менее многочисленные – субдоминанты;

в) малочисленные;

г) редкие виды.

Распределение видов по группам численности в природном и нарушенном сообществе четко различается. При нарушении в сообществе сокращается «запас прочности» – группы малочисленных и редких видов. Иногда для выделения этих групп исполь­зуют не численность, а биомассу, встречаемость или проективное покрытие, как у растений, но закономерность сохраняется.

4. Спектр жизненных форм. При нарушениях наблюдается замещение одних жизненных форм другими. При рекреации в сообществе коллембол начинают исчезать группы подстилочной жизненной формы, но сохраняются почвенная и поверхностнообитающая группы.

5. Спектр биотопических групп. Антропогенное воздействие любой природы сопровождается заменой специализированных видов сообщества на эврибионтные. Дальнейшее усиление нагрузки ведет к тому, что в сообществе сохраняются в основном рудеральные и синантропные виды.

6. Изменение во времени. При нарушениях среды сообщества сильнее меняются по годам; первыми – доминирующие виды, жизненные формы, биотопические группы и т.д.

Примеры биоиндикации на экосистемном уровне

Экосистемный уровень предполагает изучение круговорота веществ и потоков энергии. Круговорот веществ осуществляется при участии запаса биогенов, организмов-продуцентов (растения, создающие органическое вещество из неорганических), организмов-консументов (животные, распределяющие и регулирующие потоки вещества и энергии) и организмов-редуцентов (грибы и бактерии, которые разрушают органические вещества, пополняя запас биогенов).

Среди различных показателей экосистем для биоиндикации представляют интерес трофическая структура и сукцессионные изменения.

Трофическая структура. Нарушение соотношения между блоками продуцентов, консументов, редуцентов. Например, вблизи комбинатов цветной металлургии, расположенных в таежной зоне, толщина подстилки достигает 20 см, превышая норму в 3–4 раза. Это происходит из-за угнетения почвенных беспозвоночных, ускоряющих процесс разрушения растительных остатков.

Сукцессии – естественные смены сообществ от простых и неустойчивых, до сложных и устойчивых. Последние получили название зрелых, или климаксных. Антропогенный пресс нарушает естественный ход сукцессий. Страдают прежде всего заключительные стадии – зрелые климаксные сообщества, они не формируются. Процесс все время отбрасывается на более ранние стадии. Например, полная сукцессия лесов в Подмосковье предполагает не только смену березняков ельниками, но и формирование сложных смешанных лесов с участием дубов. Редкость таких лесов свидетельствует о глубоких преобразованиях территории. Попытки воспроизвести естественную сукцессию встречают большие трудности. При лесной рекультивации отвалов угледобывающей промышленности посаженные деревья не образуют настоящих лесов. Даже спустя 30 лет в почве под ними не развивается характерный для лесов комплекс сапрофагов – разрушителей лесной подстилки, что свидетельствует о существенном отличии почвенных и лесорастительных условий на отвалах, по сравнению с лесами. Беспозвоночные животные являются в данном случае биоиндикаторами формирования «неполноценных» экосистем.

В целом, нарушения среды на ценотическом и экосистемном уровнях приводят к:

– упрощению структуры сообществ и экосистем;

– нарушению внутренних связей (между видами, экологическими группами, блоками экосистемы и т.д.), т.е. механизмов саморегуляции сообществ и экосистем.

Выявление этих признаков – основной путь биоиндикации на высших уровнях организации живого.

Биоиндикация на уровне биосферы

Некоторые примеры индикаторов глобальных изменений среды:

– «ползучая эвтрофикация». Присутствие в морской воде сточных вод все чаще индицируют красные и бурые приливы. Они возникают из-за вспышек численности одноклеточных водорослей: токсичных динофлагеллят (красные) и диатомовых (бурые);

– глобальное потепление климата. Обычным явлением становится «красный снег». Появляется в горах при повышенной инсоляции благодаря росту численности одноклеточных водорослей (в основном гемококков);

– фоновое загрязнение среды. Даже на заповедных территориях за последние 40 лет снизилось разнообразие и численность животных. Регулярное и повсеместное применение пестицидов привело к снижению численности почвенных членистоногих на полях за последние 30 лет в несколько раз.

Биоиндикация в различных средах

Как и в случае физико-химических методов экоаналитического контроля, при биоиндикации существуют определенные ее особенности в зависимости от исследуемой среды.

Биоиндикация в наземно-воздушной среде с помощью растений.

Фитоиндикация – использование растений для оценки качества среды. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообществ, то это направление получило специальное название – индикационная геоботаника.

Индикация на уровне видов

Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором – вид растений, с помощью которого определяют свойство среды.

Индикация свойств почв:

а) оглеенность – черника, таволга вязолистная, вербейник обыкновенный;

б) запас питательных элементов в почве (трофность):

– олиготрофы (сфагновые мхи и лишайники; из цветковых – виды с микоризой: черника, брусника, вереск, клюква, багульник; растения песчаных почв: кошачья лапка, ястребинка волосистая);

– мезотрофы (зеленые мхи, земляника, грушанка, вероника дубравная, иван-да-марья, душица);

– эвтрофы (мох мниум, папоротник страусово перо, малина, таволга вязолистная, крапива двудомная, иван-чай, медуница);

в) содержание азота:

– нитрофилы (недотрога, крапива двудомная, хмель, малина, иван-чай, звездчатка дубравная, лопух, пустырник);

– нитрофобы (дрок красильный);

г) кислотность (рH) почвы:

– крайние ацидофилы (рH 3–4,5): сфагнум, плауны, водяника, вереск;

– умеренные ацидофилы (рH 4,5–6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья лапка, толокнянка;

– нейтральные (рH 6–7,3): растения дубрав – сныть, таволга шестилепестная;

– базофилы (рH > 7,8): бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная, хмель, недотрога.

Для количественной оценки индикаторов разработаны шкалы значимости и достоверности (табл. 16).

Таблица 16 – Шкала достоверности индикаторов

(за 100% принято число участков с индикатором)

Важно и то, насколько часто встречается индикатор в пределах площади, на которой присутствует индикат. Это оценивает значимость индикатора (табл. 17).

Таблица 17 – Шкала значимости индикаторов (за 100% принято

число изученных участков индиката)

Биоиндикация в водной среде

Основные задачи, которые решаются при оценке качества воды, могут быть объединены в три группы:

– угроза инфекционных заболеваний;

– токсичность;

– эвтрофикация.

Угроза инфекционных заболеваний

Решение первой задачи достигается при мониторинге загрязнения водоемов сточными водами. Именно канализационные стоки могут содержать патогенные микроорганизмы – основной источник инфекций, передаваемых через воду. Поскольку патогенных микроорганизмов много, каждый выявлять трудоемко и нецелесообразно, разработан тест на кишечную палочку (Esche-richia coli). Эта бактерия обитает в толстой кишке человека и отсутствует во внешней среде. E.coli не патогенна, но ее присутствие во внешней среде – индикатор неочищенных канализационных стоков, в которых могут быть и патогенные микробы.

Для анализа берут пробы воды объемом 100 мл и подсчитывают содержание в них E.coli. Результаты оценивают по (табл. 18).

Таблица 18 – Категорирование загрязнения воды по содержанию

кишечной палочки

Оценка токсичности

Подавляющее большинство тестов токсичности воды в биоиндикации использует какой-либо один вид организмов: рачки дафния (Daрhnia magna) и артемия (Artemia salina), инфузория-туфелька, красные (Chamрia рarvula) и бурые водоросли (Laminaria saccharina), валлиснерия (Vallisneria americana), ряска.

У тест-организмов оценивают выживание, дыхательную активность и другие показатели. Например, с помощью ряски можно обнаружить присутствие ионов тяжелых металлов двумя способами:

– по нарушению движения хлоропластов, которые не концентрируются в клетке со стороны источника света, а перемещаются хаотически;

– по отмиранию клеток листа, что можно обнаружить, используя специальный краситель, легко проникающий в мертвые клетки, но неспособный окрасить живые. Количество мертвых клеток пропорционально концентрации ионов тяжелых металлов в воде.

Эвтрофикация

По содержанию в воде биогенов различают следующие трофические типы водоемов: олиготрофный (бедный биогенами), эвтрофный (богатый биогенами) и промежуточный мезотрофный. В олиготрофных водоемах недостаток биогенов не допускает развития фитопланктона (одноклеточных водорослей в толще воды), но хорошо развивается бентосная растительность. Такие экосистемы включают много видов, они разнообразны и устойчивы. В эвтрофных водоемах обилие биогенов сопровождается массовым развитием фитопланктона, помутнением воды, обеднением бентосной растительности из-за недостатка света, дефицитом кислорода на глубине, что ограничивает биоразнообразие. Экосистема утрачивает многие виды, упрощается, становится неустойчивой.

Определить трофность водоемов можно с помощью биоиндикаторов. В эвтрофных водоемах обильны и разнообразны черви-коловратки и ветвистоусые рачки-дафнии, в олиготрофных – веслоногие рачки-циклопы.

Другая характеристика водоемов – это степень их органического загрязнения или сапробность. По мере поступления сточных вод образуются следующие зоны загрязнения: полисапробная, а – мезосапробная, в – мезосапробная и олигосапробная. Первыми предложили определять степень загрязнения водоемов по живым организмам Кольквитц и Марсон (1908). Списки индикаторных организмов постоянно уточняются.

Для полисапробных водоемов характерны те же организмы, что и для эвтрофных, а также водоросль кладофора, колиформные бактерии, черви-трубочники, а из рыб – карпы. Олигосапробные водоемы отличают виды, свойственные олиготрофным водоемам, а также личинки насекомых: поденок, веснянок и ручейников.

Разработаны и количественные способы оценки водоемов:

– массовое развитие олигохет – индикатор спуска бытовых отходов. Пред­ложено уровень загрязнения оценивать по плотности этих червей: слабое загрязнение – 100–999 экз/м², среднее – 1000–5000; сильное > 5000 экз/м²;

– индекс сапробности Сладечека.

Биоиндикация в почве

Биоиндикация применяется в случаях:

– установления таксона почвы и ее происхождения;

– выяснения отдельных свойств почвы и почвенных процессов;

– оценки антропогенного вмешательства (рекреация, загрязнение, эвтрофикация почв).

Развитие методов биоиндикации применительно к почве связано с работами основателя отечественной почвенной зоологии М.С. Гилярова и его школы, обобщенными в книге [65]. Эта работа дала мощный импульс подобным исследованиям не только в нашей стране, но и за ее пределами.

Установление таксона почвы и ее происхождения

1. Выяснение природы красноцветных почв южного берега Крыма по данным почвенной фауны. По поводу происхождения этих почв существовали две гипотезы почвоведов:

1) это такие же почвы, как красноцветные почвы (terra rossa) в Италии;

2) это реликты третичной эпохи, которые должны исчезнуть.

По данным почвенной зоологии оказалось, что 96 % всех видов беспозвоночных красноцветных почв Крыма имеют средиземноморское распространение или более широкое, и только 4 % обитают в других областях. В других типах почв южного берега Крыма средиземноморские виды уступают широкораспространенным. Беспозвоночные указывают на то, что условия обитания (и прежде всего гидротермический режим) в красноцветных почвах Крыма такой же, как и в других красных почвах Средиземноморья. Следовательно, с точки зрения почвенной зоологии, красноцветные почвы на выходах известня-ков в Крыму – это terra rossa, образующиеся в настоящее время, а не реликтовые почвы.

2. Выяснение природы почв безлесных горных вершин северо-западного Кавказа. Это степные участки на высоте, где мог бы расти лес. Почвы под ними специалисты относили то к черноземам, то к горно-луговым, то к перегнойно-карбонатным и т.д.

Учеты почвенной фауны показали, что она слагается в основном из тех же видов, которые преобладают в почвах целинных разнотравно – ковыльно-типчаковых степей на равнине. Таким образом, по зоологической оценке почвы на вершинах являются своеобразными черноземами.

3. Черноземы иногда могут формироваться под светлыми дубовыми лесами (юг Молдавии, Центрально-Черноземный заповедник). Было показано, что население беспозвоночных здесь сходно с населением степей, а не лесов. В таких случаях животные более четко отражают почвенные условия, чем ЕС-тест-венный растительный покров.

Выяснение отдельных свойств почвы

Механический состав

Мокрицы – показатели тяжелых почв (в песчаных почвах их норки обрушиваются). По останкам пустынных мокриц установлено, что современные такыры недавно были солончаками.

Вертикальное распределение микроартропод коррелирует с общей порозностью почвы.

Виды гумуса

Грубый гумус (мор) – диагностируют многоножки-геофи-лиды, мягкий гумус (мулль) – личинки комаров-долгоножек. В настоящее время для отдельных групп, например, коллембол, выявлены виды, характерные для разных видов лесного гумуса.

Степень гумификации органических остатков

Зоологическая характеристика компостов по Н.М. Черновой [66] позволяет отличать разные стадии созревания компостов по преобладанию разных групп беспозвоночных (в зрелых компостах много дождевых червей, среди коллембол преобладают белые почвенные формы).

Разные стадии разложения древесины осуществляются при участии разных групп организмов, которые могут служить индикаторами. Первую стадию маркируют жуки-усачи и короеды, вторую – ферментативная активность грибов, третью – муравьи и четвертую – дождевые черви.

Кислотность (рH)

Кислотность – один из ведущих факторов, определяющих видовой состав и численность сообществ почвенных беспозвоночных. Численность дождевых червей, например, обычно прямо пропорциональна рH от 3 до 8.

Содержание кальция

Наземные раковинные моллюски, многоножки-диплоподы, сухопутные рачки-мокрицы, раковина или панцирь которых состоят в основном из углекислого кальция. Обилие этих групп в почве говорит о большом содержании кальция.

Гидротермический режим

В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок майского хруща говорит о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2–3 м от поверхности почвы и что зимой не происходит смыкания промерзшего слоя с вечной мерзлотой. В Европейской части присутствие личинок майского хруща – показатель глубокого залегания грунтовых вод.

Диагностика элементарных почвенных процессов

Существует 14 элементарных почвенных процессов (ЭПП), в том числе оглеение, олуговение, образование лесной подстилки, остепнение, засоление и др. Для диагностики этих процессов могут быть использованы экогруппы почвенных беспозвоночных, объединения видов со сходным пространственным распределением. Особенно наглядно выделяются экогруппы по катене – ландшафтному профилю, проходящему от местной депрессии к местному водоразделу.

То, что виды предпочитают одну и ту же часть катены, говорит об их адаптированности к какому-то одному интегральному фактору, который является ведущим в данном типе почв. Таким фактором можно считать ЭПП, который влияет на жужелиц через изменение экологической обстановки. В таком случае пойменно-болотная экогруппа жужелиц четко диагностирует место и интенсивность глеевого процесса в верхней части почвы, болотная – торфообразование, солончаковая – солончаковый процесс (галобионты), лугово-лесная – осолодение, солонцовая – осолонцевание (мелкие плоские жужелицы, обитающие в трещинах), луговая – луговое гумусонакопление, степная – степной почвообразовательный процесс, лесная – процесс образования лесной подстилки.

Далее проводится диагностика типов почв по спектрам экогрупп. Тип почв характеризуется определенным сочетанием ЭПП. А так как каждому ЭПП соответствует определенная экогруппа, то типу почвы отвечает определенный спектр экогрупп. Например: обыкновенный чернозем отличается доминированием жужелиц степной экогруппы (74 %), что указывает на определяющую роль степного гумусонакопления в процессе формирования чернозема. Наличие 15 % луговых видов маркирует проявление процесса олуговения во влажные сезоны. Небольшая доля участия других экогрупп (болотной, лугово-лесной, солонцовой и лесной) свидетельствует о былом гидроморфизме чернозема и его возможной облесенности в прошлом.

Ограничение метода: для каждого региона нужно разрабатывать свои экогруппы организмов.

Антропогенное воздействие на почвы

В предыдущих разделах (биоиндикация на разных уровнях организации) было рассмотрено достаточно примеров биоиндикации загрязнений и других нарушений почвы. Однако существуют многокомпонентные тест-системы, предназначенные для биотестирования почвенного и снежного покрова. Такие системы, по Кабирову с соавторами [67], должны включать:

1) про- и эукариотические организмы;

2) представителей двух трофических уровней: автотрофов и гетеротрофов;

3) представителей из основных функциональных блоков наземных экосистем – продуцентов, консументов и редуцентов;

4) представителей из основных царств живого – бактерий, грибов, растений, животных;

5) тест-организмы, хорошо растущие в лабораторных условиях;

6) организмы, обладающие высокой чувствительностью к наиболее распространенным загрязнителям природной среды;

7) организмы с широкими ареалами распространения, с хорошо изученной экологией и биологией;

8) такие тест-реакции тест-объектов, регистрация которых не требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации.

Те же авторы предлагают следующий состав многокомпонентной тест-системы:

1) синехоцистис водяной (цианобактерия, прокариот, автотроф, продуцент, распространен в солоноватых или загрязненных водоемах и почве);

2) хлорелла обыкновенная (низшее растение, эукариот, продуцент);

3) пенициллум циклопиум (гриб, эукариот, гетеротроф, сапрофит, консумент);

4) овес посевной ( высшее растение, эукариот, автотроф, продуцент).

У этих тест-растений определяют следующие тест-реакции:

– у цианобактерий и микроскопических водорослей – размножение и рост клеток в почвенной вытяжке. Увеличение численности клеток измеряют по изменению оптической плотности суспензии на фотоэлектроколориметре или на спектрофотометре;

– у микроскопических грибов – рост колоний на агаровой среде, приготовленной на почвенной вытяжке;

– у высших растений – всхожесть и энергия прорастания семян, замоченных в почвенной вытяжке.

Обобщение принятых в биоиндикации подходов к анализу результатов

Из приведенных выше разделов ясно, что такие сложные биологические объекты, как популяции, сообщества, экосистемы в воде или на суше можно описывать с использованием двух разных подходов:

– микроскопический подход предполагает накопление по возможности полной информации о наибольшем числе биологических показателей. Эти показатели пытаются связать с характеристиками среды системой уравнений. Подход используют для моделирования.

– макроскопический подход основан на выборе немногих, но наиболее информативных показателей. Они могут быть двух категорий: дескрипторы и маркеры. Дескрипторы – это интегральные характеристики, получаемые из совокупности показателей «микроскопического» описания (например, индекс биологической интегрированности). Маркеры – наиболее существенные, ключевые характеристики, выбранные из числа прочих, такие как видовое разнообразие или продуктивность экосистем.

Принципы экономических расчетов в биоиндикации

Чтобы рассчитать затраты на проведение биоиндикации, нужно определиться с необходимым уровнем предполагаемого исследования. Так, в случае возможного загрязнения среды помогут следующие вопросы:

Уровень 1 – Есть ли нарушение среды?

Уровень 2 – Какая группа загрязнителей его вызывает?

Уровень 3 – Какой конкретно специфический загрязнитель его вызывает?

Чем выше уровень, тем больше затраты на проведение исследования. Стоимость исследований также зависит от двух качеств биоиндикатора:

– аккуратности (близость оценок к реальным данным);

– точности (разброс данных).

Возможны следующие сочетания этих качеств у биоиндикатора:

1) неточные и неаккуратные (широкий разброс данных, удаленных от реальной оценки);

2) неточные, но аккуратные (широкий разброс данных вблизи от реальной оценки);

3) точные, но неаккуратные (небольшой разброс данных, но они далеки от реальной оценки);

4) точные и аккуратные (слабый разброс данных вблизи от реальной оценки).

Соответственно, применение точных и аккуратных биоиндикаторов требует больших затрат на исследования.

Особенности современного состояния биоиндикации

В настоящее время состояние биоиндикации характеризуется следующими важнейшими особенностями:

– признание важности использования биоиндикаторов на всех уровнях организации живого;

– предпочтение интегрированных показателей состояния биологических систем;

– рост шкал исследования из-за понимания, что локальная угроза может стать региональной и биосферной;

– переход от точки зрения, что оптимальным является состояние природы до вмешательства человека, к распознаванию многих «приемлемых» состояний под влиянием человека;

– понимание необходимости распознавать ранние симптомы нарушения, пока расходы на восстановление не стали слишком велики.