Беспозвоночные как индикаторы элементарных почвенных процессов
Элементарный почвенный процесс - это один из доминирующих факторов почвообразования, определяющих основные свойства почвы. Элементарные почвенные процессы (ЭПП) служат «передаточным механизмом» от факторов почвообразования к свойствам почвы (Герасимов, Глазовская, 1960).
Интенсивность протекания и смена современных ЭПП в сезонной и многолетней динамике биогеоценозов определяют серию состояний почвы как этапов ее текущего функционирования. Животные - самое небольшое по массе звено почвенной биоты - особенно чувствительны к изменениям среды, что позволяет использовать их в индикационных целях. Почвообитающие беспозвоночные чутко реагируют на все изменения почвенных процессов сдвигом численности отдельных групп или сменой видового состава животных. В большинстве случаев текущее состояние почвы определяет одновременное протекание нескольких ЭПП разной интенсивности, из которых чаще доминирует один. Выявление индикационных связей животных не с типами почв, а с элементарными почвенными процессами, комбинации которых создают почвенные типы, позволяет характеризовать динамическое состояние почвы .-особенности ее функционирования. С этой целью в различных природных регионах в условиях наилучшей выраженности основных ЭПП выявляют индикаторные группы видов обитателей почвы, сходно реагирующих на экологические параметры среды, определяющие те, или иные ЭПП (Мордкович, 1985).Выделяют следующие основные элементарные почвенные процессы: подзолообразовательный, буроземно-лесной, сероземно-лесной, дерново-луговой и дерново-степной, оглеение, торфонакопление, осолонцевание, осолодение, солончаковый, карбонатизация, ог- линение и др.
Дерново-луговой и дерново-степной почвенные процессы протекают под покровом травянистой растительности, сельскохозяйственных растений в лесостепи и степи и способствуют образованию черноземов. Среднегодовое количество осадков 250-600 мм.
В лесостепи осадки и испаряемость в среднем уравновешиваются и условия увлажнения оптимальные, в степях создается некоторый дефицит влаги. Почвообразующие породы, как правило, содержат карбонаты и представлены лессами, лессовидными суглинками, реже глинами. Ежегодно степная растительность дает 100-200 ц/га опада, при этом 40-60% опада составляют корни. С опадом в почву поступает в сухих степях 200-250, в луговых и разнотравно-злаковых 600-1400 кг/га азота и зольных элементов в год. Разложение опада происходит в оптимальных условиях увлажнения при нейтральной и слабощелочной реакции среды, при отсутствии выноса освобождающихся оснований. Периоды летнего иссушения и зимнего промерзания способствуют усложнению и закреплению образующихся гумусовых веществ, связанных преимущественно с кальцием. Накопление гумуса происходит за счет наземного растительного опада и особенно за счет разложения отмерших корней и органическое вещество почвы распространяется на значительную глубину.Подзолообразование протекает под хвойными лесами на песчаных, супесчаных, реже суглинистых почвообразующих породах в условиях преобладания количества осадков (150- 600 мм) над их испарением. Основными условиями подзолообразования являются сравнительно ограниченное поступление в почву или быстрое разложение малозольных органических остатков, образование в процессе гумификации преимущественно агрессивных фуль- вокислот, бедность материнских пород основаниями, периодический или постоянный промывной режим и вынос из почвы продуктов почвообразования в условиях кислой бедной основаниями среды, резкое обеднение илистыми частицами и полуторными окислами верхних почвенных горизонтов и накопление их в иллювиальном горизонте. С опадом хвойных в почву поступает 40-300 кг/га азота и зольных элементов.
Сероземно-лесной почвообразовательный процесс протекает в континентальных
64
климатических условиях с примерно равным соотношением количества осадков (360-700 мм) и испаряемости под лиственными травяными лесами на лессах и суглинках.
В широколиственных лесах с богатым травяным покровом на поверхность почвы ежегодно поступает 70-90 ц/га растительного опада, содержащего 120-190 кг/га азота и зольных элементов. Процессы разрушения почвенных минералов в серых лесных почвах существенно ослабляются.Торфонакопление протекает 8 условиях верховых болот при избыточном увлажнении атмосферными осадками и застойными минерализованными грунтовыми водами в тундровой, таежно-лесной и лесостепной зонах под влаголюбивой растительностью с преобладанием сфагновых мхов. Разложение органических остатков протекает крайне медленно, почти в стерильной сильно кислой среде, что приводит к образованию на поверхности минеральной части почвы торфяного горизонта, делящегося на несколько подгоризон- тов в зависимости от степени разложения растительных остатков. Торфонакопление наблюдается также на низинных болотах в депрессиях рельефа, на пойменных террасах рек в условиях притока слабозастойных или проточных минерализованных грунтовых вод, слабокислой или нейтральной реакции среды; торф нижних горизонтов слаборазложившийся, светло-желтый или желто-бурый.
Оглеение один из широкораспространенных почвообразовательных процессов, развивающихся в тундрах, таежно-лесной зоне, лесостепи, болотных почвах в условиях близкого залегания или выхода грунтовых вод с застойным почти анаэробным режимом. Имеет место продолжительный процесс восстановления, сопровождающийся образованием сероводорода, аммиака, метана. Соединения аллюминия, железа, марганца кремнезема поступают из грунтовых вод в виде окислов и восстанавливаются. Это приводит к образованию глеевого горизонта голубоватых, зеленоватых, сизых тонов с ржавыми пятнами.
Грунтовые воды имеют большое значение в формировании таких гидроморфных почв аридных районов, как солонцы, солоди, солончаки. Солоди наиболее тяготеют к лесостепным и северостепным ландшафтам, солонцы - к степным и полупустынным, солончаки
- к пустынным.
Типичные гидроморфные солонцы распространены среди массизов черноземных и каштановых почв в лесостепи и степи.
В разной степени минерализованные грунтовые воды залегают на глубине 100-300 см. Солонцы образуются в течение 50-60 лет под воздействием грунтовых вод, содержащих катионы натрия, чаще в составе карбоната натрия. В результате ежегодного весеннего поднятия грунтовых вод происходит вытеснение катионами натрия из почвенного поглощающего комплекса катионов кальция с образованием малорастворимого карбоната кальция. Катионы натрия при этом разрушают гумусово-глинистые агрегаты переводят их в состояние тонких взвесей. С фильтрирующимися водами они выносятся из верхней части профиля и, достигнув горизонта расположения солей, коагулируют, образуется плотный, обогащенный тонкодисперсными частицами солонцовый горизонт. Во влажном состоянии он набухает и становится водонепроницаемым. Реакция почвенных растворов солонцов - щелочная. Для гидроморфных солонцов характерна лугово-солонцовая растительность. Солонцы могут развиваться также в полугидроморфных и автоморфных условиях. Автоморфные солонцы распространены в полупустыне, степи и лесостепи на засоленных породах суглинистого и глинистого состава с грунтовыми водами, залегающими на глубине 5-7 м и практически не принимающими участия в формировании почв. Автоморфные солонцы развиваются под угнетенной степной растительностью с присутствием или преобладанием полукустарничков (полыни, прутняка, камфоросмы). Такие солонцы могут формироваться также в результате рассоления солончаков при понижении уровня грунтовых вод.Солоди распространены преимущественно в лесостепной и степной зонах среди массивов черноземов и темно-серых лесных почв, встречаются они также в сухих степях и полупустынях среди каштановых и бурых почв. Наиболее характерны солоди для западносибирской лесостепи, где они приурочены к понижениям с березой, осиной, ивой, влаголюбивой растительностью. Характеризуются промывным или периодически промывным типом водного режима. В солодях имеет место еще более резкое распределение по профилю тонкодисперсных частиц, чем в солонцах.
Солоди, как и солонцы, образуются под действием содовых растворов. Из верхней части профиля солодей удалены все тонкодисперсные частицы и водорастворимые компоненты. Хорошо выражен выщелоченный (осолоделый) горизонт белесой окраски, с высоким содержанием кремнезема.Солончаки - это засоленные почвы, содержащие в верхнем горизонте более 3,0% водорастворимых солей. Солончаки образуются в условиях близкого залегания сильноми-
- 2529 65 нерализованных грунтовых вод (0,5-3,0 м), выпотного водного режима. Содержащие соли воды поднимаются по капиллярам вверх и испаряются, соли выпадают в осадок, образуя выцветы, корочки, пухлые горизонты. Предельная глубина (Н) залегания минерализованных грунтовых вод, при которой возможно засоление поверхностных почвенных горизонтов и образование солончаков называется критической. В среднем она зависит от среднегодовой температуры воздуха М Н = 170 + 81 ±15 см.
При выявлении индикационных связей почвенных беспозвоночных с элементарными почвенными процессами наибольшее распространение получил катенный подход. Как отмечалось выше, суть этого подхода сводится к выделению на местности модельных геоморфологических профилей, проходящих от самого высокого места территории к самому низкому. Катена служит «прибором», на котором выявляются и сравниваются экологические характеристики почв и беспозвоночных животных, а также сопряженность между ними, экологические условия, разновидности, подтипы и типы почв на катене закономерно меняются от водораздела к понижению. На ней по формам и источникам поступления воды и веществ четко выделяются несколько стандартных элементов или позиций: по меньшей мере один элювиальный на водоразделе, несколько транзитных на склонах и один аккумулятивный в понижении. После выделения катены на ней проводят описания рельефа, растительности, почв, учитывают почвенных и напочвенных беспозвоночных в установленных позициях. Подобные исследования проводят на нескольких катенах в соседних регионах, провинциях или природных подзонах.
В частности, в степной зоне Западной Сибири и Казахстана выражены подзоны остепненных лугов, луговых, настоящих, сухих и опустыненных степей, а катены в них имеют пять основных позиций: элювиальную (эль), три транзитных (Т-1, Т-2, Т-- и аккумулятивную (Ак) (Мордкович, Шатохина и др., 1985). Зональные и катенные элементы природной среды располагают в виде топо-экологической матрицы, где представлены 25 вариантов условий среды, наиболее часто встречающихся в степной зоне. Каждой из ячеек матрицы соответствует определенный подтип почвы (табл. 13). Далее в ячейках матрицы указывается средняя численность доминирующих и обычных видов почвенных беспозвоночных в соответствии с подтипами почв их местообитаний на катенах. Для удобства максимальная численность вида в одной из ячеек с наиболее предпочитаемыми условиями принимается за 100 %, а его численность в других ячейках выражается в процентах от максимальной. Так определяется экологический оптимум вида и пределы отклонения от него. На следующем этапе проводят классификацию выявленных обитателей почвы по стереотипам распределения численности их популяций на катенах в разных подзонах с помощью условных буквенно-цифровых формул, где цифрой обозначается подзона, а буквой предпочитаемая позиция катены. Например, чернотелка ОраКит заЬи/озит на катене в остепненных лугах, обозначенных цифрой 1, не обнаружена (табл. 14). В луговых степях (2) она учитывалась в местообитаниях элювиальный, и первой транзитной позиций катены соответственно с обыкновенными черноземами и лугово-черноземными почвами, обозначенных буквами А и В, где предпочитала местообитания элювиальной позиции (Аг). В подзоне настоящих степей (3) этот вид отмечен на катене в позициях эль (А), Т-1 (В), Т-2 (С) и Т-3 (Д), для которых характерны южные черноземы, лугово-черноземные почвы, черноземно-луговые солонцы и луговые солоди. При этом максимум численности О. заЬи/озит на катене и в степной зоне в целом наблюдался в позиции А3 на южных черноземах. Позиция с максимальной численностью и оптимальными условиями обитания вида в регионе выделяется скобками как коренная: (А3). В подзоне сухих степей (4) чернотелка О. заЬи/озит встречалась с невысокой численностью во всех транзитных позициях с лугово-каштановыми почвами, каштаново-луговыми солонцами и лугово-степными солодями, где отдавала некоторое предпочтение каштаново-луговым солонцам (С4). В опустыненных степях этот вид учитывался на солонцах и солончаках, чаще встречаясь на солонцах (С5). (табл. ). Следовательно, О. заЬи/оэит можно отнести к стереотипу распределения: А2 (А3) С4 С5, что характеризует его как типично-степного ксерофила, индикатора дерново-степного почвенного процесса (степного дернента). Виды со сходными стереотипами распределения численности объединяют в топо-экоплеяды. В.Г Мордкович (1985) для степной зоны Западной Сибири и Казахстана выделяет 17 топо-экоплеяд, характеризующихся единым для всех членов одной экоплеяды коренным местообитанием. Топо-экоплеяды почвенных беспозвоночных наиболее тесно связаны с элементарными почвенными процессами (ЭПП) и могут быть использованы как их индикаторы. Наличие той или иной экоплеяды отвечает проявлению определенного ЭПП, ее биоразнообразие - распространению ЭПП, численность особей топо-экоплеяды положительно коррелирует с интенсивностью процесса (табл. 15).
Таблица 13
Основные подтипы почв на катенах в степях Западной Сибири и Казахстана (по: Мордкович, 1985, с изменениями)
Подзоны степной зоны | Позиции катены | ||||
Эль | Т-1 | Т-2 | Т-3 | Ак | |
А | В | С | Д | Е | |
1. Остепнен- ных лугов | Выщелочен ный чернозем | Лугово черноземные почвы | Черноземнолуговые солонцы | Солоди луго- во-болотные, луговые | Торфяно болотные |
2. Луговых степей | Обыкновенный чернозем | То же | То же | То же | То же |
3. Настоящих степей | Южный чернозем | « | и | « | и |
4. Сухих степей | Темно-кашта- новые почвы | Лугово каштановые почвы | Каштаново луговые солонцы | Солоди лугово-степ ные | Лугово-болотные перегнойные почвы |
5. Опустыненных степей | Светло-каш тановые почвы | То же | Солонцы полупустынные солончаковые | Солончаки солонце ватые | Лугово-бо- лотные иловатые почвы |
Подзоны | Позиции катены | ||||
А | В | С | Д | Е | |
1 | — | — | — | — | |
2 | 23 | 5 | — | — | — |
3 | 100 | 36 | 13 | 2 | — |
4 | — | 4 | 10 | 2 | — |
5 | — | — | 5 | 2 | — |
Таблица 14
Обозначения как в табл. 13, подчеркнуты предпочитаемые местообитания в подзонах.
Сообщество животных любой почвы в большинстве случаев состоит из нескольких топо-экоплеяд, и по их сочетанию можно судить о комбинациях ЭПП, свойственных почвенному типу, об устойчивости этих комбинаций 8 течение сезона или от года к году. Для каждого подтипа или разности почв того или иного региона характерны вполне определенные спектры топо-экоплеяд почвенных беспозвоночных, определяемые их набором в процентном соотношении по числу видов и их общей численности. С помощью спектров топо-экоплеяд можно надежно индицировать вклад различных ЭПП в почвообразование, формирование того или иного подтипа почвы в конкретных условиях. В Западной Сибири и Казахстане близки между собой по качественному и количественному критериям спектра топо-экоплеяд обыкновенный и южный черноземы. Доминантные позиции в составе их населения занимает экоплеяда степных дернентов, диагностирующих дерново-степной ЭПП.
Обыкновенный чернозем отличается от южного значительным участием луговых дернентов (30%). По спектру топо-экоплеяд выщелоченный чернозем резко отличается от обыкновенного и южного черноземов. В выщелоченном черноземе на долю луговых дернентов
- 2529 67
Элементарные почвенные процессы | Топо-экоплеяды беспозвоночных | Почвы коренных местообитаний экоплеяд | Типичные представители |
1 | 2 | 3 | 4 |
Оподзоливание | Неморально-лесные мезофилы | Оподзоленные черноземы | Dendrobaena octaedra, Caralus glabratus |
Дерново-луговой | Остепненно-луго- вые ксеромезофилы (луговые дер- ненты) | Выщелоченные черноземы | Bembidion properans, Pterostichus lepidus |
Деново-степной | Т ипично-степные ксерофилы (степные дерненты) | Южные черноземы | Harpalus froelinchi, Pedinus femoralis |
Карбонатизация | Сухо-степные ксерофилы (карбоненты) | Темно каштановые | Tentyria nomas, Blaps halophila |
Оглинение | Пустынно-степные ксерофилы (глиненты) | Светло- каштановые | Cymindis variolosa, Harpalus caspius |
То же | Полупустынные ги- перксерофилы (глиненты) | Бурые полупустынные | Anatolica lata, Cymindis decora |
Дерново-лесной | Лесо-луговые мезофилы (лесо-луговые дерненты) | Лугово черноземные | Carabus tuberculosus, Callistus lunatus |
Дерново-луговой | Луговые мезофилы (луговые дерненты) | Лугово черноземные | Lacon murinus, Amara infima, Crypticus quisquillius |
Дерново-степной | Типично-степные мезоксерофилы (степные дерненты) | Лугово черноземные | Carabus cribellatus, Harpalus anxius |
Осолонцевание | Солонцовые мезоксерофилы (солонценты) | Каштаново-луговые солонцы | Pterostichus macer, Microlestes minutulus, Gonocephalum pusillum |
Осолодение | Лугово-лесные мезофилы (солоденты) | Солоди луговые | Calathus melanocephalus, Notiophilus palustris |
Солончаковый | Пустынно-степные галомезофилы (соленты) | Солончаки солонцеватые | Belopus filiformis, Brachynus explodens |
Таблица 15
Продолжение табл. 15
1 | 2 | 3 | 4 |
Торфонакопление | Неморально-лесные гигрофилы (торфенты) | Торфяные болотные верховые • | Carabus granulatus, Pterostichus niger |
То же | Торфяно-болотные гигрофилы (торфенты) | Торфяно болотные | Carabus maeander, Dyschirius strumosus |
Оглеение | Сухо-степные гигрофилы (глеенты) | Лугово-болотные перегнойные | Harpalus oblitus, Calosoma auropunctatum |
То же | Аридные гало- гигрофилы (глеенты) | Л угово - бол отн ы е иловатые | Agonum viridicupreum, Belopus procerus |
То же | Пойменно-болотные гипергигрофилы (глеенты) | Лугово болотные | Tipula autumnalis,Oodes helopioides |
приходится 80%, солодентов -18% общего количества учтенных беспозвоночных. В темнокаштановых почвах Центральной Азии (Тува, Алтай) 85-95% населения беспозвоночных составляют карбоненты, 5-15% - степные дерненты. В темно-каштановых почвах Казахстана доминируют карбоненты (80% особей), присутствуют также степные дерненты (8%) и со- лонценты (11% населения). В европейских темно-каштановых почвах (Аскания-Нова на Украине) степные дерненты и карбоненты составляют примерно по 40%, луговые дерненты - до 13, солоденты - около 15% населения почв. Число видов степных дернентов возрастает от 4 в Центральной Азии до 12 в Казахстане и 16 в Европе.
С помощью топо-экоплеяд можно диагностировать также сезонные состояния и антропогенные изменения почвы. Преобладание в обыкновенном черноземе в течение всего лета степных дернентов указывает на устойчивый дерново-степной ЭПП. Появление в составе топо-экоплеяд солонцентов в начале лета свидетельствует о проявлении в обыкновенном черноземе процесса осолонцевания.
- Почвенные беспозвоночные как показатели условий под лесопосадками
Почвенные беспозвоночные имеют большое индикационное значение при оценке изменений, происходящих в почве посадок лесных массивов и лесополос на водоразделах в степной и лесостепной зонах. Очевидно, что лесопосадки будут тем жизнеспособнее, чем ближе станут их почвенно-экологические условия к таковым в естественных лесных ассоциациях. С этой целью проводят сравнительные учеты состава, численности и распределения почвенной мезофауны в лесопосадках и на прилежащих участках естественной степной и лесной растительности. Полученные данные сравнивают между собой. Чем больше под пологом лесопосадок сохраняется степных видов, чем выше их численность и участие в почвенном населении под лесопосадками тем меньше изменяются под ними гидротермические условия, по сравнению с безлесными участками, тем менее благоприятны условия для лесоразведения (Гиляров, 1965).
Напротив, чем больше в почве под посадками видов, которые развиваются в почве под естественными лесами, чем выше их численность и участие в комплексах обитателей почвы, тем более изменились в благоприятном для лесопосадок направлении почвенные условия, тем устойчивее и жизнеспособнее будут лесонасаждения.
Еще по теме Беспозвоночные как индикаторы элементарных почвенных процессов:
- Беспозвоночные как индикаторы элементарных почвенных процессов
- Экскреты на завершающем этапе существования
- 3.2.3 Биоиндикация на разных уровнях организации живого