Микроскопические изменения

При сильных воздействиях природных или антропогенных факторов, получивших название стрессоров, у живых организмов, включая семенные растения, возникают нарушения физиологических процессов и состояния напряжений (стрессы).

Химические вещества протоплазмы клетки. Как известно, в состав клетки входят неорганические и органические химические соединения. Наибольшее биоиндикационное значение имеют изменения в обмене органических веществ клетки (аминокислот, белков, ферментов, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др.).

Уменьшение содержания растворимых белков в результате их расщепления до аминокислот под влиянием какого-либо стрессора общий индикаторный признак. В высших растениях при этом наблюдается накопление аминокислоты - пролина еще до проявления видимых симптомов повреждений. Среди стрессоров подобное действие оказывает диоксид серы.

Хорошими индикаторами нарушений обмена веществ служат ферменты. У многих ферментов при низких концентрациях стрессора наблюдается стимуляция активности, а при повышенных концентрациях - ее подавление. По изменению активности ряда ферментов можно оценить недостаток минеральных веществ у растений. При недостатке калия активность малатдегидрогеназы и глуматдегидрогеназы увеличивается на порядок без видимых симптомов на листьях.

С ростом загрязнения газодымовыми выбросами происходят значительные изменения состава углеводов, жирных кислот, в частности, увеличивается концентрация моносахаридов, линолевой и линоленовой кислот.

Среди фитогормонов абсцизовая кислота, этилен усиленно вырабатываются при водном дефиците, солевом, осмотическом стрессах, подавляя рост корня и ускоряя процессы старения растений, созревания плодов, опадения листьев и плодов.

Этилен может быть использован также в качестве индикатора начальных стадий поражения растений патогенами. Участвуя в системе защиты растений, он индуцирует синтез большого числа ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов, бактерий и др., а также ферментов, ускоряющих синтез фитоалексинов - соединений, ядовитых для патогена.

Субклеточные системы. На субклеточном уровне стрессоры вызывают изменения в строении и функционировании органелл клетки. Важнейшую роль при этом играют биомембраны. К одномембранным органеллам клетки эукариотов относятся эндоплазмати- ческая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли; двумембранным - ядро, митохондрии и пластиды; немебранным - рибосомы, хромосомы, микротрубочки. Особое положение занимает наружная цитоплазматическая мембрана клетки (плазмалемма). Все биомембраны сходно устроены и состоят из двух слоев липидов, в которые на разную глубину погружены молекулы белков, образуя гидрофильные поры, через которые проходят водорастворимые вещества. На поверхности плазмалеммы имеются углеводы. Они присоединены к мембранным белкам и в меньшей степени к липидам, образуя сложные вещества соответственно гликопротеины и гликолипиды. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, выполняют роль рецепторов, участвуя в распознавании факторов внешней среды и в реакции клеток на их воздействие. Плазмалемма обладает полупроницае- мостью, обусловливая избирательное пропускание в клетку и из нее различных молекул и ионов. Важным показателем целостности наружной цитоплазматической мембраны является соотношение в клетке количества катионов калия и натрия. В клетках эукариотов катионов калия в 40-50 раз больше, а ионов натрия в 9 раз меньше, чем в окружающей межклеточной жидкости.

Чтобы повлиять на физиолого-биохимические реакции в клетке, стрессор в активной форме должен проникнуть через ее плазмалемму. Первым пунктом воздействия со-

88.               ¦

держащихся в воздухе загрязняющих неорганических и органических соединений на растения являются устьица их листьев.

Вместе с воздухом эти вещества диффундируют через межклеточные пространства

и,              растворяясь в воде клеточной стенки, разрушают наружную клеточную мембрану, повышая ее проницаемость. Наиболее простой метод выявления целостности плазмалеммы заключается в определении содержания калия и натрия в клетках и в межклеточной жидкости, или по скорости выхода калия через мембрану в межклеточное пространство.

Проникая через мембраны, газообразные неорганические соединения оказывают влияние на pH клеточных растворов. Окислы неметаллов 302, Ы02 и др. при взаимодействии с водой увеличивают, а аммиак, напротив, уменьшает их кислотность. Как известно, от pH клеточных растворов зависит активность ферментов, изменение которой приводит к нарушению обмена веществ.

В качестве биоиндикаторных признаков субклеточного уровня у лишайников и высших растений используют уменьшение содержания хлорофилла, грануляцию цитоплазмы, разрушение хлоропластов, образование в них кристаллических включений, набухание тилакоидов, подавление фотосинтеза, угнетение фотолиза воды и транспорта электронов от фотосистемы II к фотосистеме I, флуоресценцию хлоропластов (спонтанное излучение света) под влиянием стрессоров.

Изменения клеток. При газообразном загрязнении 302 происходит уменьшение размеров клеток, эпидермиса листьев, толщины годичных колец и их выпадение; увеличение клеток смоляных ходов у сосны, числа устьиц, толщины кутикулы, густоты опушения; отслаивание протоплазмы от клеточной стенки (плазмолиз). В областях, незагрязненных выхлопными газами, хвоя дает выпуклый, а в условиях загрязненного воздуха вогнутый плазмолиз.

Микроскопические изменения на субклеточном и клеточном уровнях в биоиндикации до сих пор почти не использовались. Более широкое применение нашли макроскопические морфологические изменения организмов под влиянием стрессоров.