Почвенные беспозвоночные как показатели гидротермического режима почв

Почвенные обитатели - чуткие показатели среднегодового режима влажности, складывающегося в почве. По обитанию в почве с различным увлажнением они делятся на гигрофилов, мезофилов, мезоксерофилов и ксерофилов.

29. 2529              57                            ления к защите от высыхания. Для них характерны значительные вертикальные и горизонтальные миграции, обеспечивающие пребывание педобионтов в условиях повышенного увлажнения. Они быстро теряют влагу в сухом субстрате и погибают, имея тонкие, проницаемые покровы тела (Каплин,1986). У мезоксерофилов и особенно ксерофилов наблюдается широкое развитие морфологических приспособлений, предотвращающих быструю потерю влаги и выражающихся в уменьшении проницаемости эпикутикулы, повышении концентрации гемолимфы, строении органовдыхания, снижающих испарение. У них сравнительно слабо выражены вертикальные миграции по почвенному профилю, они нормально развиваются и почти не теряют влагу в сухом субстрате, могут жить без пищи до 1 месяца и более. К типичным ксерофилам относятся личинки муравьиных львов, лжектырей, чернотелок, а мезофилам - личинки хрущей, жужелиц, стафилиниды.

В Европейской части России личинки майского жука отсутствуют на участках с высоким стоянием грунтовых вод.

В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок хруща Melolontha hippocastani свидетельствует о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2-3,0 м от поверхности почвы и что зимой в почве не происходит смыкания промерзающего слоя с вечной мерзлотой.

Мокрицы Philoscia muscorum - Oniscus asellus - Porcellio scaber - Armadillidium vulgare образуют индикационный ряд от показателей высокой влажности до сухости местообитания.

4. Беспозвоночные как показатели мощности почвенного профиля и особенностей горизонтальной структуры почвенного покрова

Почвенные беспозвоночные обнаруживают тесные связи с вертикальным распределением в почве гумуса, корневых систем и составом доминирующих жизненных форм растений.

Основная масса корней и беспозвоночных сосредоточена в гумусовом горизонте. Нижняя граница гумусового горизонта совпадает с границей ухода вглубь большинства беспозвоночных, особенно сапрофагов, а у фитофагов она чаще совпадает с границей распространения корней. Это особенно четко проявляется у сравнительно крупных почвенных беспозвоночных, обладающих роющими приспособлениями и питающимися органическими остатками, корнями. Хорошими индикаторами содержания и распределения в почве гумуса являются состав, численность и вертикальное распределение мелких почвенных членистоногих, в частности, клещей и ногохвосток.

Среди сапрофагов в песчаных пустынях Азии показателем длительного накопления и разложения опада, находящегося в погребенном состоянии, являются щетинохвостки рода Desertinoma, относящиеся к жизненной форме почвенных животных и питающиеся заключенным в почве надземным опадом. В Каракумах Desertinoma turanicum встречается в почве на глубине до 30-40 см при содержании засыпанного песком опада более 0,5-1 кг/м3. В осенний период при запасах опада в почве 1 -4 кг/м3 численность D. turanicum составляет 1-10 экз/мг, 4-10 кг/м3 - 10-100 экз/м2.

Почвообитающие беспозвоночные отчетливо реагируют также на горизонтальную структуру почв и являются лучшими индикаторами почвенных разностей. В качестве индикаторных признаков используют различия комплексов педобионтов по численности, биомассе, составу доминирующих групп, соотношению трофических групп, их вертикальному распределению. По характеру горизонтального распределения почвенных микро- и мезоартропод можно судить о степени однородности почвенного покрова в различных экологических условиях. Большие различия выявлены в составе, вертикальном распределении и сезонной днамике численности почвенных беспозвоночных животных под кронами кустарников в песчаной пустыне и в межкроновых пространствах.

5. Беспозвоночные как индикаторы основных типов почв

Сравнение комплексов беспозвоночных животных различных зональных почвенных типов под зональными типами растительности показывает, что между характером почвенного профиля и составом населяющих почву беспозвоночных имеются хорошо выражен-

58

ные корреляции. В настоящее время в целях индикации зональных типов почв используют главным образом таких физиологически водных беспозвоночных, как нематоды, представителей микро- и мезофауны, энхитреид, занимающих промежуточное положение между последними двумя группами.

При этом нематод учитывают с помощью воронок Бермана с резиновой трубкой и зажимом Мора (Гиляров, 1975). В воронку, укрепленную в штативе и заполненную водой, на сите из мелкой сетки помещают пробу почвы или подстилки массой до 10 г так, чтобы образец полностью погрузился в воду. Нематоды проникают через ячейки сита и скапливаются в резиновой трубке выше зажима. Через сутки или двое зажим осторожно приоткрывают и сливают в емкость нижнюю часть раствора с нематодами, которых просматривают и подсчитывают в чашках Петри с делениями под стереоскопическим микроскопом. Пробы почвы берут по горизонтам через 5 см до глубины 15-20 см в 5- кратной повторности. Энхитреид учитывают сходным образом, но над воронкой с пробой включают электрическую лампочку мощностью 60 ватт. Через 5-6 часов зажим постепенно открывают и сливают этих кольчатых червей с водой в чашку Петри, где их подсчитывают.

Учеты микрофауны проводят с помощью термоэклекторов Тульгрена (Гиляров, 1975).

Наиболее универсальным и технически простым, хотя и трудоемким методом учета почвенной мезофауны остается метод раскопок почвенных проб по слоям через 5-10 см или генетическим горизонтам и разборкой их вручную на месте взятия. При наличии подстилки вначале просматривают ее. Раскопки проводят до глубины встречаемости животных (Гиляров, 1941). Оптимальный размер проб 40 х 40 или 50 х 50 см.

В субарктическом и умеренном поясах Евразии с севера на юг в соответствии с закономерностями природной зональности происходит смена арктических почв тундровыми, затем подзолистыми, дерново- подзолистыми, бурыми и серыми лесными, черноземами, каштановыми, бурыми полупустынными, серо-бурыми и песчаными пустынными почвами (Афанасьева, Василенко и др., 1979).

Арктические почвы распространены на островах Ледовитого океана (кроме о. Колгуев) и на узкой полосе вдоль азиатского побережья материка. На поверхности почвы преобладают мхи, лишайники, злаки, куртины ив или растительность отсутствует. Мощность мохово-лишайникового покрова 2-3 см, гумусового горизонта 4-10 см, который постепенно переходит в почвообразующую породу. Почва оттаивает не глубже 40 см. Основная часть почвенных животных концентрируется непосредственно под моховой дерниной. Их биомасса чаще не превышает 10 кг/га. По биомассе преобладают дождевые черви ОелсУгоЪаела оamp;аес!га, Е/эета погс/епзкЫсИ, типулиды 7/ри/а саг/л/Тголв, ногохвос- тки (Чернов, 1975; Гиляров, Чернов, 1975).

Тундровые глеевые почвы распространены от Кольского полуострова до Берингова пролива, приурочены к зоне тундр и тянутся широкой полосой вдоль побережья Северного Ледовитого океана, ограничены на юге таежными лесами. Растительный покров представлен на севере мхами, лишайниками, осоково-злаковыми ассоциациями, южнее появляются кустарники, а затем в лесотундре - древесные породы. Почва оттаивает на глубину 50-150 см. Под подстилкой мощностью 3-5 см залегает грубогумусовый или перегнойный горизонт, сменяющийся иллювиальным горизонтом различной степени оглеенности. Биомасса почвенных животных возрастает до 90 кг/га. Среди них преобладают энхитреиды, дождевые черви, нематоды, ногохвостки, личинки типулид (табл. 9).

Для северной части таежной подзоны характерны глеево-подзолистые, средней - подзолистые и южной с преобладанием смешанных хвойно-лиственных лесов - дерново-подзолистые почвы.

Серые лесные почвы наиболее характерны для подзоны лиственных лесов. В Европейской части России это преимущественно дубовые леса с примесью липы, клена остро-

30. 2529              59

листного, ясеня, вяза. В Западной Сибири дубравы сменяются березовыми лесами с примесью сосны. Лесная подстилка мощностью 2-5 см, гумусовый горизонт мощностью 10-55 см, серый или темно-серый; гумусово-элювиальный горизонт А,А2 мощностью до 15 см, серовато-белесый или серовато-буроватый; переходный горизонт А2В буровато-серый, коричнево-серый или темно-серой окраски с ореховатой или крупнозернистой структурой; иллювиальный горизонт В темно-бурый или темно-коричневый.

Биомасса почвенных животных достигает максимальных значений в дубравах на серых лесных почвах (600-1500 кг/га). Среди них преобладают дождевые черви (64-90%), моллюски, панцирные клещи, нематоды, диплоподы (табл. 11).

Таблица 9

Живая масса (г/м2 - числитель, % - знаменатель) доминирующих групп почвенных беспозвоночных в типичных тундрах (Западный Таймыр, окрестности пос. Тарея,

1968 г.) (по: Гиляров, Чернов, 1975)

Южнее подзоны лиственных лесов расположены лесостепи с черноземами опод- золенными, выщелоченными и типичными, собственно степи с черноземами обыкновенными и южными и сухие степи с темно-каштановыми, каштановыми и светло- каштановыми почвами.

на глубине 100-120 см появляются скопления гипса и несколько глубже - лег мые соли. Наибольшая мощность гумусового горизонта характерна для типичн мов. В оподзоленных и выщелоченных черноземах между гумусовым и иллюви бонатным горизонтами лежит прослойка с практическим отсутствием карбона лающая под действием 5-10%-ного раствора соляной кислоты. В оподзоленн мах мощность невскипающей прослойки составляет 50-70 см, а в выщелоченны: В типичных черноземах вскипание наблюдается непосредственно под гумусов том, в обыкновенных черноземах в нижней части гумусового горизонта 40-60 см, а в южных черноземах вскипание обнаруживается ближе к поверхноlt; глубине 20-30 см.

Та

Численность основных групп почвенных беспозвоночных в различных зонах Европейской части России (экз./м2)

(по: Чернов, 1975)

В дубравах лесостепи живая биомасса почвенных животных составляет 5( степных группировках - 160-350, степях - 100-200 кг/га. В дубравах по биомас дают дождевые черви (80-90%), энхитреиды, мокрицы, двупарноногие м панцирные клещи, в луговой степи - дождевые черви (50-60%), двупарнон ножки, личинки хрущей, энхитреиды, панцирные клещи, в сухой степи черви, личинки хрущей, ногохвостки (табл. 12) (Чернов, 1975; Гиляров, Чер Бурые полупустынные почвы распространены главным образом в Казахе в Астраханской области, Калмыкии, Туве, Юго-Восточном Алтае, серо-бурые и п тынные - в Казахстане и Средней Азии, сероземные почвы в предгорных

лессовых пустынях и полупустынях Кавказа, Средней Азии, Казахстана. Для бурых полупустынных почв характерны полынные, типчаково-полынные, полынно-биюргуновые, биюргуно- во-кокпековые растительные ассоциации с эфемерами и эфемероидами. Типичные серобурые пустынные почвы свойственны глинистым пустыням с преобладанием полынно-со- лянковой растительности и эфемеров. Песчаные пустынные почвы занимают наибольшие площади в Каракумах, Кызылкумах, Муюнкумах. В бурых полупустынных почвах верхний горизонт (корочка) - светло-серый, а в серо-бурых пустынных почвах - палево-серый.

Таблица 11

Живая масса основных групп почвенных беспозвоночных в европейских широколиственных лесах (г/мг- числитель, % - знаменатель)

(по: Чернов, 1975)

Таблица 12

Живая масса (г/м2 - числитель, % - знаменатель) основных групп сравнительно крупных почвенных беспозвоночных в Центральной лесостепи (Стрелецкий участок Центрально-Черноземного заповедника, июнь- июль 1966 г.) (по: Гиляров, Чернов, 1975)

Живая биомасса почвенных животных в полупустынях с бурыми почвами снижается до 20-30, а в южных песчаных пустынях - до 1 -10 кг/га. В песчаных пустынях южной подзоны по биомассе среди них преобладают личинки жуков-чернотелок, хрущей, галлиц, а в урочищах с несформированным почвенным покровом - также тараканы и акаридиевые клещи (Каплин, 1978). В период наибольшего развития на биомассу личинок чернотелок приходится до 60%, хрущей - 40-50, личинок галлиц - 20% общей массы почвенных животных. В серо-бурых пустынных почвах по биомассе также доминируют личинки жуков-чернотелок, мокрицы рода Hemilepistus.

В целом среди микроартропод в тундрах резко доминируют ногохвостки в таежных лесах - панцирные клещи, а при очень сильном развитии мохового покрова - ногохвостки, в смешанных, широколиственных лесах и степях преобладают панцирные клещи, а в широколиственных лесах местами - также тироглифоидные клещи, в степях - симфилы.

Важной индикаторной группой являются дождевые черви. В тундровых почвах они встречаются от западных тундр до Чукотского полуострова. Здесь наиболее распространены два питающихся на поверхности почвы вида: поверхностнообитающий Dendrobaena octaedra и почвенно-подстилочный Eisenia nordenskioldi. При этом D. octaedra встречается в Европейском, а Е.nordenskioldi - в Азиатском секторе. На контакте этих секторов в тундровых почвах встречаются оба указанных вида. Дождевые черви в тундре населяют преимущественно сухие дренированные легкие почвы. Численность дождевых червей в зональных почвах в тундре составляет около 10 экз/м2 (Перель, 1979).

Видовой состав дождевых червей в таежных зональных местообитаниях, как и в тундре, беден, и они имеют низкую численность. В европейской тайге фоновым видом остается D. octaedra, в сибирских таежных лесах - Е. nordenskioldi. Численность дождевых червей в евтропейских ельниках-черничниках и брусничниках составляет 1,8-8,8, в дерново-подзолистых почвах южной тайги она увеличивается до 12-82 экз/м2. Из собственно-почвенных видов обычен только Octolasium lacteum, способный переносить сильное переувлажнение грунтовыми водами.

В зональных местообитаниях в смешанных широколиственных лесах, протянувшихся от Северо-Германской низменности и южной части Скандинавского полуострова до Урала, дождевые черви представляют наиболее массовую группу среди крупных почвообитающих беспозвоночных. В лесах на хорошо дренированных почвах доминируют по численности собственно-почвенные виды (Nicodrilus caliginosus, N. roseus, Octolasium lacteum). Среди дождевых червей, питающихся на поверхности почвы, отмечены подстилочные {Dendrobaena octaedra), почвенно-подстилочные (Lumbricus rubellus) формы и норники (Lumbricus terrestris). С ухудшением дренажа и развитием глеевого процесса численность собственно-почвенных видов снижается и начинают преобладать формы, питающиеся на поверхности, но из их числа выпадают норники, плохо переносящие полупроточное переувлажнение. Общая численность дождевых червей в лесных ассоциациях составляет от 12 до 375 экз/м2.

В широколиственных лесах с преобладанием дубрав на серых лесных почвах повсеместно доминирует собственно-почвенный среднеярусный вид Nicodrilus caliginosus, заметно возрастает численность кальциефильного собственно-почвенного верхнеярусного вида Octolasium lacteum и неморального подстилочного вида Lumbricus castaneus. В дубравах, липняках и осинниках лесостепной зоны преобладают почвенно-подстилочный вид Eisenia nordenskioldi и собственно-почвенные виды N. roseus, О. lacteum. Общая численность дождевых червей в широколиственных лесах Тульской и Орловской областей составляет 189-346, дубняках Чувашии - около 170, а в лесных формациях лесостепной зоны - 28- 60, реже до 102-266 экз/м2.

В луговых степях лесостепной зоны и в разнотравно-типчаково-ковыльных степях Днепропетровской, Полтавской и Луганской областей в черноземных почвах доминирует в основном один собственно-почвенный вид N. roseus. Общая численность дождевых червей в луговых степях снижается до 12-80, а в разнотравно-типчаково-ковыльных степях - до 5- 12 экз/м2. В разнотравно-типчаково-ковыльных и типчаково-ковыльных степях Заволжья, Казахстана, Западной Сибири, Бурятии дождевые черви не найдены.

От тундр до широколиственных лесов в животном населении зональных почв господствуют сапрофаги, на долю которых приходится от 80 до 99% общей зоомассы. В лесной зоне основу комплекса сапрофагов составляют дождевые черви, энхитреиды, нематоды. В тундрах к ним добавляются личинки типулид. В широколиственных лесах и лесостепи кроме дождевых червей и энхитреид существенную роль играют кивсяки, местами мокрицы. Типичные фитофаги среди почвенных беспозвоночных зональных лесных почв представлены в основном личинками щелкунов, долгоносиков, листоедов. К югу от лесостепи доля

32. 2529              63

сапрофагов в животном населении заметно снижается, а фитофагов - возрастает. В луговостепных группировках лесостепи доля сапрофагов составляет немногим более 50% зоомассы (Гиляров, Чернов, 1975).

Среди личинок щелкунов в разных природных зонах к обитанию на сельскохозяйственных землях приспособились личинки щелкунов рода АдгШеэ (Гиляров, 1965).

В подзолистых почвах таежной подзоны среди них преобладают личинки темного щелкуна А. оЬБсигиз, дерново-подзолистых -полосатого А. Нпеа^ и А. оЬэсигиз, серых лесных почвах - А. ГтваЮв и посевного А. эрШа^г, черноземах юга лесостепной и степной зон

• А. вр^аЮг и степного А. gurgistanus.