<<
>>

Состав, биологические особенности и биоиндикачионное значение грибов

Среди гетеротрофных эукариотических организмов важное место в экосистемах занимают грибы, включающие около 100 тыс. видов и сочетающие в себе признаки растений и животных.

С растениями грибы сближают наличие хорошо выраженной клеточной стенки, неподвижность в вегетативном состоянии, верхушечный неограниченный рост, размножение спорами, поглощение пищи путем осмоса; а с животными гетеротрофность (питание готовыми органическими веществами), наличие в клеточной стенке хитина, отсутствие в клетке пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена, выделение мочевины. Грибы имеют полифилетическое происхождение. Их группы произошли независимо от разных групп бесцветных или амебоидных жгутиковых.

Вегетативное тело гриба - мицелий, состоит из тонких бесцветных нитей (гиф) с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Плотное сплетение гиф, на поверхности или внутри которых образуются споры, называется плодовым телом. По размерам плодового тела среди грибов различают макро- и микромицетов. У микромицетов размеры плодовых тел не превышают 1 мм, либо они вовсе отсутствуют. У макромицетов плодовые тела более крупные. Типичными макромицетами являются шляпочные грибы, трутовики.

По способу питания грибы являются сапротрофами, питаясь разлагающимися растительными остатками, симбионтами, паразитами, реже хищниками. Главная функция грибов разложение органических веществ. Они активно осваивают субстраты преимущественно растительного происхождения. При этом грибы выделяют ферменты, расщепляют и активно всасывают органические вещества гифами. Факультативные паразиты развиваются сапротрофно, но способны паразитировать на ослабленных живых растениях. Облигатные паразиты развиваются только на живых организмах. При этом одни паразиты сначала убивают ткани хозяина и затем питаются ими, другие питаются за счет живых тканей хозяина.

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, на корнях которых они образуют микоризу. Мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня, где может образовывать клубки. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10-14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор.

Грибы делят на два отдела: слизевиков и настоящих грибов. Вегетативные тела слизевиков представлены одно- или многоядерной амебоидной клеткой или крупным многоядерным цитоплазменным образованием, не имеющими клеточной стенки. Их размеры от микроскопически малых до нескольких десятков сантиметров. Слизевики живут в почве, навозе, на разлагающихся растительных остатках, являются паразитами водорослей, водных грибов, высших водных и наземных растений.

Отдел настоящих грибов, клетки которых имеют хорошо выраженную клеточную стенку, включает 6 классов: хитридиомицетов, оомицетов, зигомицетов, аскомицетов (сумчатых грибов), базидиомицетов и дейтеромицетов (несовершенных грибов). Представители первых трех классов относятся к низшим, а остальные - к высшим грибам. Мицелий низших грибов неклеточный, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. У большинства высших грибов (аскомицетов, базидиомицетов, дейтеромицетов) мицелий многоклеточный с хорошо выраженными перегородками (септами). Септы образуются синхронно делению ядер. Однако, и в этом случае в центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, клеточные органеллы из клетки в клетку.

Клеточная стенка грибов содержит до 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. В ней хорошо различимы наружный часто аморфный слой и внутренний в виде гомогенного матрикса с погруженными в него микрофибриллами. У аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов в клеточных стенках содержится хитин и глюканы, хитридиомицетов - хитин, глюканы и целлюлоза, оомицетов - целлюлоза и глюканы, зигомицетов хитин и хитозан.

Протопласт клеток грибов окружен наружной цитоплазматической мембраной (плазмалеммой), содержит от одного до 20-30 ядер, рибосомы, митохондрии комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть. Ядра клеток грибов имеют типичное строе-

95

ние, окружены оболочкой из двух мембран. В их состав входят ядерный сок, хромосомы, ядрышко.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями мицелия, образованием перед наступлением неблагоприятных условий толстостенных клеток (хламидоспор), путем почкования клеток у дрожжей.

Бесполое размножение грибов чаще происходит при помощи специализированных клеток спор. Споры развиваются эндогенно (внутри спорангиев) или экзогенно (на специализированных выростах мицелия конидиеносцах). Бесполое размножение оомицетов и хитридиомицетов происходит преимущественно при помощи голых подвижных клеток с жгутиками (зооспор),образующихся эндогенно в зооспорангиях. У зигомицетов в спорангиях на поднимающихся над субстратом спорангиеносцах развиваются неподвижные спо- рангиоспоры. Бесполое размножение с помощью конидий наиболее характерно для высших грибов. Половое размножение отмечено у всех групп грибов, за исключением дейтеро- мицетов.

Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов, использующихся в целях биоиндикации, почвенные грибы (Терехова, 1994). В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов - макромицетов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Известные макромицеты относятся к аскомицетам и базидиомицетам. Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений, лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу на корнях разных групп высших растений.

Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы из классов хитридиомицетов и оомицетов, так и высшие грибы аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной.

Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органичекого вещества в водоемах.

Среди грибов, обитающих на древесине (ксилофилов), преобладают базидиомицеты, дейтеромицеты, некоторые аскомицеты. Они образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах.

Грибы участвуют в круговороте химических элементов, выветривании горных пород и минералов, образовании гумуса, токсинов и детоксикации загрязняющих веществ в почвах и воде, служат источником питания для многих бактерий, беспозвоночных и позвоночных животных.

При исследовании микромицетов с плодовыми телами менее 1 мм основным методом является отбор и посев образцов из природных субстратов на питательные среды, выращивание грибных колоний с целью идентификации видов, микроскопирование проб для прямого учета грибных зачатков, расчета грибной биомассы, изучения особенностей строения и т. д. Микромицеты объединяют представителей разных классов. К ним относятся хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, дейтеромицеты и большинство сумчатых грибов. В зтой гетерогенной по происхождению, эволюционному уровню, морфологии, питанию группе организмов наблюдается большой диапазон реакций на действие экологических факторов. У первично водных сапролегниевых грибов (оомицеты) с подвижными, лишенными клеточной стенки, зооспорами нарушения жизненного цикла происходят даже при небольших изменениях содержания калия и кальция в окружающей среде. С другой стороны, наличие толстостенных многоклеточных спор повышает устойчивость многих дейтеромице- тов к высоким концентрациям тяжелых металлов, термическому, радиационному воздействию.

Микромицеты используются в целях биоиндикации на молекулярном, клеточном, орга- низменном, популяционном, биоценотическом уровнях.

На молекулярном уровне хорошими маркерами генотипической изменчивости грибов являются электрофоретические спектры белков и изоферментов. Они определяют мутационное воздействие загрязнителей, глубину затронутых изменений и позволяют предсказать последствия антропогенного воздействия (Терехова, 1994).

Примером оценки степени антропогенного воздействия на микромицеты на клеточном уровне может служить регистрация различных морфологических уродств клеток мицелия или спор.

Отклонения от нормального развития, различные нарушения в жизненном цикле, редукция отдельных стадий, выявленные при сопоставлении микромицетов в естественных и антропогенно нарушенных ценозах, представляют интерес для биоиндикации на организ- менном уровне.

Рис. 10. Некоторые представители почвенных желтозеленых водорослей (по: Голлербах, Штина, 1969)

1 - Pleurochloris magna; 2 - Botrydiopsis eriensis; 3 - Ellipsoidion regularis; 4 - Monodus acuminata; 5 - Characiopsis minutissima; 6 - Bumilleriopsis brevis; 7 - Heterothrix exilis; 8 - Bumilleria clepsiana; 9 - Tribonema vulgare; 10-12 - Botrydium granulatum (10 - общий вид талломов на почве при слабом увеличении, 11 - таллом при сильном увеличении, 12 - часть ризоида с цистами и их прорастание).

  1. М-форма - синезеленые водоросли в виде более или менее слизистых нитей, образующих микроскопически заметные корочки на поверхности почвы. Отличаются исключительной засухоустойчивостью и теплостойкостью, благодаря чехлам из гидрофильных коллоидных полисахаридов и свойствам протопласта. Ряд видов обладает также устойчивостью против холода. Виды родов Мюгосо1еиз, ЭсЫгоМпх, Нубгосо/еив.
  2. Н-форма - нитевидные зелёные и желтозеленые водоросли, не устойчивые против засухи и высокой освещённости.
  3. Рис. 11. Некоторые представители почвенных диатомовых водорослей (по: Голлербах, Штина, 1969)

    1 Navicula mutica; 2 Pinnularia borealis; 3 Hantzschia amphioxys; 4 Nitzschia hantzschiana.


Живут рассеянно среди почвенных частиц. При достаточной влажности и затенении образуют налёты на почве, у оснований побегов, стволов высших растений. Виды родов Phormidium, Ulothrix, Stichococcus, Bumilleria, Tribonema.

  1. N-форма - синезеленые водоросли рода Nostoc с наземными макроскопическими талломами. Световыносливые и засухоустойчивые. Способны к быстрому набуханию слизи и удержанию поглощенной воды.
  2. V-форма - нитчатые желтозеленые водоросли рода Vaucheria, образующие войлокообразные налёты на поверхности влажных почв.

Водоросли не способны регулировать водный режим и существуют за счёт увлажнения после выпавших осадков. Обезвоживание до воздушно-сухого состояния в сухой период года для них является нормой. Поглощению и удержанию воды, сохранению жизнеспособности при засухе способствуют ряд морфологических и физиологических приспособлений водорослей. К ним относится прежде всего обильное образование слизи, слизистых чехлов, обверток, широко распространённых у синезеленых и ряда зелёных водорослей. Слизистые чехлы способны поглощать и удерживать большое количество воды. Почвенные водоросли имеют более мелкие размеры по сравнению с близкими к ним водными формами. Как известно, мелкие формы более устойчивы к засухе. Почвенные водоросли без образования спор способны быстро переходить из состояния покоя к активной вегетации и наоборот. Засухоустойчивость почвенных водорослей связана также со значительной вязкостью протоплазмы, высокой концентрацией клетчатого сока, большой сосущей силой, накоплением масел, снижением интенсивности дыхания при обезвоживании. Наименее засухоустойчивыми являются диатомовые и желтозеленые водоросли. К индикаторам сухих условий относятся спорообразующие синезеленые и хлорококковые зелёные водоросли. Синезеленые водоросли отличаются особой устойчивостью против ультрафиолетового облучения, благодаря слизистым чехлам и дополнительным пигментам в клетках. Почвен

ные водоросли выдерживают высокие дозы радиоактивного облучения (1200-2500 кр). Наиболее устойчив к радиации Мюгосо/еиэ vaginatus. Многие синезеленые водоросли отличаются высокой солеустойчивостью и могут быть использованы как индикаторы засоления почв.

Оптимальна для водорослей кислотность почвы в пределах pH 5,0-6,0. Показателем кислой почвы служит отсутствие синезеленых и диатомовых, а показателем щелочной почвы - господство синезеленых водорослей.

Около 80 видов синезеленых водорослей особенно из родов Л/оэ^с, АпаЬаепа, а также АпаЬаепорз'я, СуНпс1гозрегтит, вс^опета, То1уро№пх, Са/оМитх и др. способны фиксировать атмосферный азот, переводить его в соединения, доступные для высших растений. В связи с этим они служат индикаторами улучшения азотного питания растений. Синезеленые водоросли, в частности порядка Ыо81оса1е8, являются вершиной в эволюционной фиксации азота свободными организмами. При окультуривании почв количество азотфиксирующих видов увеличивается. Мало азотфиксаторов в болотных, торфяно-болотных, пустынных почвах (Голлербах, Штина, 1969). Высокие дозы легкодоступного минерального азота замедляют усвоение молекулярного азота. Азотфиксацию у водорослей стимулируют кальций, молибден, железо, марганец, бор.

Повышенные дозы минеральных удобрений угнетают водоросли. Они слабо реагируют на органические удобрения, свежее органическое вещество оказывает на них токсическое действие. Известкование почв улучшает рост синезеленых водорослей.

Тип загрязнения, изменения почвенного покрова Водоросли - индикаторы нарушений
Разрушение почвенного и растительного покрова, связанное со строительством скважин Виды Phormidium, Oscillatoria
Увеличение влажности почвы в связи с поступлением буровых растворов Merismopedia punctata, Uronema confervicolum, Tetraedon pentaedricum
Повышение pH почвы и поступление Са вместе с буровыми растворами Anabaena cylindrica, Nostoc paludosum, Gloeocapsa minuta, Oscillatoria amoena
Свежее нефтяное загрязнение (1-2 года) Единичные виды одноклеточных зелёных водорослей
Избыточное увлажнение на почве, 20 лет назад загрязнённой сырой нефтью Rhizoclonium profundum, Cosmarium crenatum, Tribonema viride
Засоление минерализованными водами Microcoleus chthonoplastes, Phormidium paulsenianum
Осолонцевание Lyngbya aestuarii
Заболачивание на техногенных солонцах Aphanothece satina, Microcystis muscicoia, Gloeocapsa turgida, G. minuta
Осолодение Nitzschia clausii, N. tryblionella, Navicula mutica

Таблица 20

При загрязнении почв нефтью в альгосинузиях уменьшается участие видов Х-формы, объединяющей одноклеточные желтозеленые и многие зелёные водоросли, неустойчивые против засухи и экстремальных температур. Увеличивается доля водорослей С-формы, образующих обильную слизь и Р-формы, имеющих слизистый чехол. Виды С- и Р-форм отличаются высокой устойчивостью к нефтяному загрязнению. Показателем детоксикации почв после загрязнения нефтью может служить восстановление состава желтозеленых и диатомовых водорослей. Изменение альгофлоры под влиянием нефтедобычи в таёжной зоне показано в табл. 20. В первый год после загрязнения нефтью в средней тайге в почве преобладают водоросли СЫатуЬотопаз augustae, южной - Соссотуха зо1оппае, а на четвёртый год - соответственно ЯасИозрЬаега сИвзе^а, СЫогососсит эр. и РЬогт'кЯит /Ьуео1агит, Р/7. аи№тпа!е. Через 4 года после внесения нефти в почву полного восстановления альгофлоры не происходит. В средней и южной тайге для деградации нефтяных разливов необходимо 10-20 лет. Нефть особенно токсична для водорослей в первые месяцы после загрязнения, пока не улетучились легкие фракции. При этом чем ниже влажность почвы, тем медленнее восстанавливается альгофлора.

В лесной зоне в окрестностях медеплавильных комбинатов по мере приближения к центру выбросов в альгосинузиях возрастает относительная доля водорослей, относящихся к С-форме и резко уменьшается доля видов Р-формы.

Глава 8. БИОИНДИКАЦИЯ КАЧЕСТВА ВОДЫ И СТЕПЕНИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДОЕМОВ

К внутренним водоемам суши относятся озера, пруды, болота, ручьи, реки, водохранилища. В большинстве этих водоемов можно выделить три, граничащие одна с другой зоны: 1) береговая, включающая подмываемый водой откос и побережье; 2) литораль, в состав которой входит береговая мель и подводный откос; 3) пелагиаль, или глубоководная часть.

<< | >>
Источник: Каплин В.Г.. Биоиндикация состояния экосистем. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей ун-тов и с.-х. вузов/ Самарская ГСХА. - Самара. - 143 с.. 2001

Еще по теме Состав, биологические особенности и биоиндикачионное значение грибов:

  1. Состав, биологические особенности и биоиндикачионное значение грибов