Введение

Биоиндикация — это использование хорошо заметных и доступных для наблюдения биологических объектов с целью определения компонентов менее легко наблюдаемых. Первые называются индикаторами, вторые — индикатами.

Для выяснения тесноты связи биоиндикаторов с отдельными объектами индикации используют такие показатели, как достоверность, распространенность и значимость

индикатора. Достоверность (Д) и распространенность (Р) индикатора представляют собой выраженные в долях от единицы или в процентах отношения числа случаев нахождения индикатора на объекте индикации (Т) к соответственно общему числу встреч индикатора (R) и индиката (S): Д = T/R, Р = Т/S. Значимость индикатора (Z) устанавливают путем сопоставления показателей его достоверности и распространенности] Количественно она может быть оценена в долях от единицы путем произведения достоверности на распространенность в том же измерении и при необходимости выражена в процентах: Z = Д Р, или Z = T2/R S. Абсолютные индикаторы встречаются почти исключительно совместно с объектом индикации, и их достоверность и распространенность превышают 90-95%, а значимость - 0,8.

Понятие индикации в большинстве случаев относительное. В частности, ботанические индикаторы, как правило, проявляют свои свойства в пределах определенных природно-территориальных комплексов, По степени устойчивости связи с индикатом они делятся на панареальные (сохраняют связь с индикатом на всей территории ареала), зональные (имеют индикационное значение в пределах географических зон и подзон), региональные (сохраняют свое значение в пределах одной или нескольких областей со сходными физико-географическими условиями), локальные (обнаруживают связь с индикатом в одном физико-географическом районе).

По характеру связи с индикатом индикаторы делятся на прямые, имеющие непосредственную связь с индикатами, и косвенные, связанные с индикатом через промежуточное звено. Косвенным индикатором дизъюнктивных тектонических нарушений земной коры являются приуроченные к ним полосы влаголюбивой мезо- и гидрофитной растительности, связанные с восходящим движением грунтовых вод по разрывам. Хорошо и непосредственно видимые индикаторы получили название экзоиндикаторов, а замаскированные и скрытые - эндоиндикаторов.

Индикационные признаки и индикаторов выявляют методами пассивного и активного мониторинга. В первом случае в популяциях, группировках, сообществах свободно- живущих организмов (вирусов, бактерий, грибов, лишайников, растений, животных) исследуют их состав, количественные показатели, структура, видимые или незаметные отклонения от нормы, повреждения, обнаруживающие положительные корреляционные связи с вполне определенными индикатами и являющиеся следствием их прямого или косвенного влияния.

3-2529

мому и экспериментальные, в частности, вегетационные опыты, где оценивают биоиндика- ционные возможности реакций культивируемых организмов на действие различных по интенсивности природных и антропогенных факторов. При активном мониторинге пытаются обнаружить прежде всего антропогенные стрессовые воздействия на тест-организмах, находящихся в стандартизированных условиях. При этом рекомендуется подвергать действию изучаемых факторов одновременно несколько видов растений или других организмов, различающихся по устойчивости к стрессорам, устанавливать особенности воздействия стрессоров в зависимости от их дозы. В качестве биотестов используются бактерии (особенно кишечная палочка), водоросли (в частности, хлорелла), низшие грибы, инфузории, низшие ракообразные, беззубки, личинки хирономид, рыб, земноводных, семена редиса, табака.

Круг объектов индикации в последние годы все больше расширяется. К ним относятся индикация климата, геологического строения, горных пород, тектонических движений, форм рельефа, геоморфологических процессов, четвертичных отложений, полезных ископаемых, грунтовых вод, типа, богатства, кислотности, засоления, увлажнения, механического состава, динамики почв, состояния и динамики растительности, пастбищной дигрессии, местообитаний животных, загрязнения воды, воздуха, почвы газообразными неорганическими соединениями, тяжелыми металлами, радионуклидами, пестицидами, нефтепродуктами, мутагенных факторов, эрозионных процессов, состояния экосистем, ландшафтов, сельскохозяйственных земель, появления вредителей и болезней и др.

Наибольшую ценность представляют биоиндикаторы, присутствующие на объекте индикации в большом количестве с высокой достоверностью, отличающиеся однородными свойствами, не требующие больших затрат для их выявления и получения достаточно точных и воспроизводимых результатов, имеющие диапазоны погрешностей по сравнению с другими методами не более 20%.

Основой биоиндикации является теснейшая взаимосвязь и взаимообусловленность всех явлений природы. Она представляет собой частный случай приложения идей В. В. Докучаева о связи всех элементов условий среды к решению практических задач. В. В. Докучаевым (1883,1893) было развито представление о почве, как об особом естественно-историческом образовании. По его определению, «почвой следует называть дневные или наружные горизонты горных пород, естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов». Особенно четко проявляются взаимообусловленные связи почвенного и растительного покрова. В.В. Докучаевым (1898) был сформулирован «закон постоянства взаимоотношений между почвой и обитающими на ней растительными организмами как во времени, так и в пространстве». Глубокие связи между почвой, породой и растительностью вскрыты в трудах П.А. Костычева (1890). Отсюда и возникла возможность устанавливать по растительности другие компоненты и особенности почвы и ландшафта в целом. Примеры практического использования индикаторов почв приведены Ф.И. Рупрехтом (1866). В связи с этим одним из первых направлений в биоиндикации была индикационная геоботаника. Из теоретических, обобщающих индикационных работ первым наиболее фундаментальным и выдающимся трудом явилась сводка Ф. Клементса (Clements, 1920). Эта работа положена в основу учения о растительных индикаторах.

Значительный интерес представляют работы по использованию растительности как показателя климата (Koppen, 1901; Берг, 1939; Ильиндкий,1939), типов леса (Погребняк, 1929, 1955; Сукачев, 1930; Каяндер, 1933; Воробьев, 1953; Сибирякова, Вернандер, 1957), уровня залегания грунтовых вод (Отоцкий,1899; Meinzer,1927; Востокова, 1953; Викторов, 1955,1959; S'ykora, 1959). Идеи В.И. Вернадского (1926,1934), Б.Б. Полынова (1952), А.П. Виноградова (1952, 1954) дали обоснование возможности использования растений и растительных сообществ в целях индикации полезных ископаемых, направленности геохимических процессов.

Широко используются растительные индикаторы при изучении сельскохозяйственных угодий, оценке богатства, засоления, увлажнения, механического состава почв, стадий пастбищной дигрессии (Чаянов, 1909; Shantz, 1911, 1924; Келлер, 1927; Ларин, 1926, 1953; Федоров, 1930; Раменский, 1938, 1950, 1956). Последовательный анализ экологических условий земель и их оценка по растительному покрову содержатся в трудах И.В. Ларина (1953), Л.Г Раменского (1938, 1941).

Современные сведения о растительных индикаторах обобщены в обзорной статье

А.              Сэмпсона (Sampson, 1939) «Растительные индикаторы...», сводках С.В. Викторова, Е.А. Востоковой, Д.В. Вышивкина (1962) «Введение в индикационную геоботанику», Б.В. Виноградова (1964) «Растительные индикаторы...«, С.В. Викторова, Г.Л. Ремезовой (1988) «Индикационная геоботаника». В последней работе особое внимание уделяется применению в

6

биоиндикации дистанционных методов с использованием аэрофото- и космоснимков, послуживших основой для интенсивного развития нового направления - ландшафтной индикации (Викторов, Чикишев, 1990).

Почти одновременно с геоботаникой индикационное направление появилось и в гидробиологии, где в качестве индикатора состояния и происхождения вод Атлантики использовался планктон (Cleve, 1900; Grane, 1902; Вислоух, 1915; Абрамова, 1956).

Практическим направлением в оформившейся в середине 20-го века науки - почвенной зоологии стал зоологический метод диагностики почв. Он основан на взаимосвязи и взаимообусловленности организмов и среды их обитания, особенно четко проявляющихся в почве, представляющей не только среду обитания организмов, но и результат их совокупной деятельности. Основоположником этого направления в России является академик М.С. Гиляров. Принципы зоологического метода диагностики почв были им представлены VI Международному конгрессу по почвоведению в Париже в 1956 г. и в том же году доложены на X Международном энтомологическом конгрессе в Монреале.

На первом этапе развития биоиндикации преобладало использование живых объектов как индикаторов в значительной мере естественных компонентов биогеоценозов. Однако, с ухудшением экологических условий окружающей среды и возникновением проблем ее охраны все большее значение приобретают биоиндикационные исследования антропогенных загрязнений воды, воздуха, почвы, растительного покрова, животного населения) Примерно с 1970 г. количество работ по биологическому контролю состояния окружающей среды и экосистем резко и неуклонно увеличивается. Возрастающее внимание к проблеме охраны природы обусловило необходимость проведения взаимосогласованных мероприятий по проблеме биоиндикации. В большинстве стран они осуществляются преимущественно по линии национальных академий наук и программ ООН (ЮНЭП, ФАО и др.). Плодотворным было сотрудничество экологов стран СЭВ в рамках «Экологической кооперации» в особенности по вопросам биотестирования качества вод. Большую работу по биоиндикации проводит Союз немецких инженеров. В настоящее время успешно развивается сотрудничество по линии Международных союзов экологов, охраны природы и особенно биологических наук (МСБН). На XXI Общей ассамблее МСБН в Оттаве (1982) была выработана программа «Биоиндикаторы». Основные принципы программы: стандартизация методов исследования; решение региональных и национальных проблем; создание школ специалистов по биоиндикации, расширение биоиндикаторных исследований в мониторинге окружающей среды. Программа МСБН «Биоиндикаторы» подразделяет биологические системы, применение которых возможно для выявления вредных антропогенных веществ на шесть подгрупп в соответствии с шестью дисциплинами.

Микробиология. Микроорганизмы быстро обнаруживают загрязнения как воды, так и почвы. Существуют микроорганизмы, особо чувствительные к некоторым веществам, другие принимают участие в распаде загрязнителей.

Ботаника. Для обнаружения специфических загрязнений воздушного бассейна и для слежения за динамикой этого загрязнения возможно применение чувствительных видов растений. К их числу относятся низшие растения, лишайники, грибы, многие высшие растения. Толерантные или индикаторные виды, а также их сообщества используются для характеристики почвенных условий, определения концентрации тяжелых металлов.

Зоология. Изучение отдельных видов, а также целых сообществ животных может стать источником сведений, касающихся накопления химических веществ в их теле. Индикаторные виды могут быть использованы для определения уровня токсичности в продуктах питания людей.

Клеточная биология и генетика. Превосходными биоиндикаторами являются клеточные и субклеточные (включая хромосомы) компоненты организма, адаптированные к определенным условиям. Уже имеются и еще будут выявлены многочисленные тест-систе- мы in vivo и in vitro для кратковременного и долгосрочного слежения за изменениями природной среды.

Сравнительная физиология. Функциональные приспособления животных к изменениям в окружающей среде могут быть исследованы на экологическом, биохимическом, физиологическом и морфологическом уровнях и могут указывать на присутствие в ней загрязняющих веществ.

Гидробиология. Фауна и особенности распределения видов, чувствительных к качеству воды, могут указывать на состояние водного бассейна. Необходимо подобрать соот-

4. 2529              7 ветствующие виды-индикаторы для конкретных токсикантов (тяжелые металлы, пестициды и др.).

Преимущества живых индикаторов состоят в том, что они суммируют все биологически важные данные об окружающей среде, отражают ее состояние в целом, устраняют трудную задачу применения дорогостоящих и трудоемких физических и химических методов для измерения биологических параметров; вскрывают скорость происходящих в природной среде изменений; указывают пути и места скопления в экологических системах различного рода загрязнений; позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы и человека; дают возможность контролировать действие многих синтезируемых человеком соединений; помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы.

Результаты выполнения программы по биоиндикаторам опубликованы в трудах международных и национальных симпозиумов, конгрессов, совещаний, коллоквиумов, съездов по биомониторингу, биоиндикации, экологии, почвенной зоологии и др. Заслуживают внимания сводки и монографии СЭВ (1983) «Методы биологического анализа вод», Д.А. Кри- волуцкого (1983) «Радиоэкология сообществ наземных животных», Э. Вайнерта, Р. Вальтера и др. (1988) «Биоиндикация загрязнений наземных экосистем», В.Н. Карнаухова (1988) «Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды: клеточный биомониторинг», Н.К. Христофоровой (1989) «Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами», А.В.Дончевой, Л.К. Казаковой и др. (1992) «Ландшафтная индикация загрязнений природной среды», А.Д. Булохова (1996) «Экологическая оценка среды методами фитоиндикации», Г.С. Розенберга (ред.) (1994) «Биоиндикация: теория, методы, приложения» и др.