БРИОФЛОРА СУРГУТСКОЙ ПОЙМЫ В ПРОСТРАНСТВЕСИНТАКСОНОВ КЛАССИФИКАЦИИ БРАУН-БЛАНКЕ

В 2000 г. И.В. Чернядьева и Е.Ю. Кузьмина обследовали пойму Оби в трех пунктах к западу и востоку от Сургута: у пос. Барсово, у водохранилища Сургутской ГРЭС, на о-ве Ертиково (рис.) и определили сборы мхов к 33 описаниям В.Н. Тюрина. В собственно пойменных местообитаниях ими выявлен 101 вид мохообразных [2].

Нами бриофлора сургутского отрезка поймы изучалась с 1999 по 2003 г. В 1999-2001 и 2003 гг. маршрутами охвачены правобережные участки поймы и острова, а в 2002 г. основное внимание уделено центральной части поймы, заключенной между руслом Оби и протокой Юганская Обь, а также левому берегу Юганской Оби. Всего обследовано 13 участков, охвативших основное разнообразие пойменных местообитаний и растительных сообществ (рис.), собрано и обработано 368 многовидовых пакетов мохообразных к 162 описаниям[I]. Сборы проводились почти исключительно в пределах пробных площадок, величина которых для пойменного эфемеретума составляла 10 м2, для всех прочих сообществ - 100 м2 (1 ар).

Рисунок. Пункты сбора мохообразных в пойме Оби

(штриховкой помечена территория поймы):

1 - о-в Шитова; 2 - Западно-Сургутское месторождение; 3 - окрестности пос. Барсово; 4 - о-в Зубатинской; 5 - о-в Заячий; 6 - окрестности водохранилища Сургутской ГРЭС; 7 - р. Почекуй- ка (приустьевый сор); 8 - о-в Ертиково; 9 - прот. Сухой Аган; 10 - прот. Березовая; 11 - прот. Никонова; 12-прот. Юганская Обь; 13-прот. Покамас (Сургутский заказник).

Если традиционные бриофлористические работы нацелены на выявление общего видового богатства ключевых участков и поиск редких видов, то нашей конечной целью являлось изучение встречаемости мохообразных в фитоценозах поймы, то есть сбор данных для характеристики бриофлоры как весового множества [3]. Одним из ближайших и очевидных применений получаемых данных является оценка пригодности мхов и лишайников к использованию в эколого-флористической классификации в качестве диагностических видов.

Близость большого города, хозяйственная деятельность, связанная с нефтедобычей, разработкой карьеров для добычи песка и развитием инфраструктуры, обусловливают разнообразие антропогенных нарушений в растительном покрове поймы. При этом информация о флористических особенностях ненарушенных сообществ представляет большой интерес, поскольку служит отправной точкой при различных оценках силы антропогенного пресса на экосистемы и ведении экологического мониторинга.

Ниже рассмотрим особенности бриофлор ненарушенных и малонарушенных фитоценозов, сгруппированных в синтаксоны эколого-флористической классификации, а также группу типичных описаний сильно нарушенных участков. Объем синтаксонов понимается согласно ранее опубликованным работам [4, 5]. Для сокращения объема текста названия и полные номенклатурные цитаты приведены лишь для классов и ассоциаций, а синтаксоны промежуточного уровня (порядки и большая часть союзов) не указываются. Номенклатура сосудистых видов, мхов и печеночников дана по общепринятым сводкам [6-8].

Класс Platyhypnidio-Fontinalietea antipyretici Philippi 1956

Асе. Drepanocladetum adunci Taran 1997

Ассоциация объединяет сообщества с монодоминированием земноводного мха Drepanocladus aduncus [9]. В сургутской пойме такие ценозы отмечены дважды по берегам небольших внутрипой- менных проток: на острове Зубатинском и у протоки Березовой. После спада воды они приобретают вид покрывающей почву сплошной моховой дернины толщиной до 2-4 см и в этом состоянии легко опознаются.

Класс Islt;№to-Nanojuncetea Вг.-В1. et Тх. 1943

Лее. Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Tar an 2005

Ассоциация объединяет сообщества пойменных эфемеров, распространенные в Западной Сибири на илистых речных отмелях [10, 11]. Мохообразные здесь представлены весьма специфичной группой стенотопных отмельных бриотерофитов: Riccia cavernosa, R.frostii, R. canaliculata, Physcomitrella patens, Physcomitrium sphae- ricum, Marchantia alpestris. Выделяются два варианта местообитаний сообществ ассоциации: прирусловый, или отмели основного русла Оби и крупных проток, и соровый, или приустьевые соры притоков Оби (р. Почекуйка и др.). К последним также можно отнести внутрипойменные соры, образованные в удаленных частях глубоких заливов, соединенных с основным руслом Оби узкими горловинами.

В сургутской пойме прирусловый вариант отмельных сообществ описать не удалось. Как показали исследования в Александровском р-не Томской обл. [10], на отмелях вдоль Оби наиболее обычны Riccia cavernosa (V класс постоянства), R.frostii (V), Physcomitrella patens (IV), причем последняя способна доминировать (ПП 25-40% [II]), образуя самостоятельные сообщества, относимые к фискомитрелловой фации ассоциации. С небольшим покрытием (г, +), но достаточно регулярно отмечаются Physcomitrium sphaericum и Marchantia alpestris; при использовании учетных площадок величиной 10-20 м2 их постоянство в описаниях достигает IV класса.

Соровые местообитания обследованы достаточно полно: близ устья реки Почекуйки, у п. Барсово и на Западно-Сургутском месторождении. ОПП мохообразных на сорах варьирует от «г» до 25%. Наиболее обычна и местами обильна (до 25%) Riccia cavernosa и нередок, но малообилен Physcomitrium sphaericum (табл. 1:1). Прочие виды {Riccia frostii, Physcomitrella patens, Marchantia alpestris) редки и появляются в низовых частях соров, граничащих с руслом Оби. В сорах на р. Почекуйке и у п. Барсово собрана Riccia canaliculata, редко отмечаемая в Западной Сибири [12].

Класс Lemnetea Тх.

Класс объединяет сообщества свободно плавающих водных растений. В сургутской пойме отмечены сообщества с доминированием Stratiotes abides, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, Lemna trisulca, Utricularia vulgaris. В наших описаниях из мохообразных с незначительным обилием (г, +) отмечена только Riccia fluitans. Ее постоянство в описаниях составило 33%; вид отмечен в описаниях, выполненных на Западно-Сургутском месторождении и о-ве Зубатинском.

В сообществах класса Potametea Klika in Klika et Novak 1941, который объединяет сообщества прикрепленных к грунту водных растений, мохообразные не отмечены.

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 194

Союз Phragmition communis Koch 1926

Союз Phragmition представлен в сургутской пойме ассоциациями Equisetetum fluviatilis Steffen 1931, Phragmitetum communis Savich 1926, Typhetum latifoliae G. Lang 1973, сообществом Glyceria triflora и некоторыми другими. Мхи отмечаются не во всех описаниях и ассоциациях. В сообществах, описанных у п. Барсово, на о-ве Заячьем, у прот. Никонова (табл. 1: 2), их ОПП изменяется от «г» до 5%. При наличии мхов в описаниях отмечается 1-2 вида, средняя видовая насыщенность сообществ составляет 1,5 вид/ар. Наиболее обычен Drepanocladus aduncus: постоянство 75%, ПП в описаниях варьирует от + до 0,5%. Изредка с незначительным обилием встречаются Riccia fluitans и Warnstorfla pseudostraminea. Наибольшее ПП (5%) зафиксировано у Ricciocarpos natans.

Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 exNeuhausl 1959

Союз объединяет сообщества с доминированием относительно низкорослых земноводных видов (Eleocharis palustris, Spar- ganium emersum, Sagittaria sagittifolia, Agrostis stolonifera и др.). В сообществах асе. Sagittario-Sparganietum emersi Тх. 1953, описанных на Западно-Сургутском месторождении (табл. 1: 2), отмечено 3 вида {Riccia fluitans, Ricciocarpos natans и Drepanocladus aduncus), постоянство которых варьирует от 33 до 17%, а ОПП - от «г» до +.

Союз Magnocaricion elatae Koch 1926

Союз включает ряд широко распространенных ассоциаций крупноосоковых болотистых лугов и травяных болот.

Асе. Caricetum gracilis Savich 1926

Сообщества ассоциации, объединяющей остроосоковые болотистые луга, бедны мхами. В ценозах, описанных на о-ве Зубатин- ском и Западно-Сургутском месторождении, отмечено 6 видов (табл. 1: 3). Видовая насыщенность варьирует от 1 до 3 вид/ар при среднем значении 2,0 вид/ар. Наиболее обычен Drepanocladus aduncus, более редок Plagiomnium ellipticum. ОПП мхов изменяется от «г» до 10% при среднем ОПП 5%. С наибольшим обилием отмечаются Drepanocladus aduncus, Plagiomnium ellipticum, Calliergon cordifolium.

В Елизаровском заказнике Drepanocladus aduncus также является наиболее обычным видом остроосоковых лугов. Там в 8 описаниях отмечено 4 вида при средней видовой насыщенности 1,5 вид/ар [5].

Асе. Caricetum aquatilis Savich 1926

Сообщества ассоциации, объединяющей водяноосоковые болота и болотистые луга, также бедны мхами. В описаниях, выполненных на Западно-Сургутском месторождении, у п. Барсово, на о- вах Заячьем и Зубатинском, отмечается от 1 до 6 видов, средняя видовая насыщенность в описаниях составляет 2,7 вид/ар (табл. 1: 4). Колебания видовой насыщенности в сообществах связаны с различным высотным положением сообществ и, следовательно, с разной частотой и продолжительностью затопления, а также с различиями аллювиального режима. В наиболее низко расположенных сообществах, чаще всего заливаемых, мхи отсутствуют либо представлены, как правило, одним видом. ОПП напочвенных мхов изменяется от «г» до 15%. В ценозах низкого уровня распространен лишь Drepanocladus aduncus, ПП которого может достигать 15%. В сообществах древней заболоченной и заторфованной поймы с видовой насыщенностью 4-6 вид/ар ОПП мхов может достигать 18%; здесь наиболее обычным видом и доминантом является Plagiomnium ellipticum.

Асе. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985

Сообщества ассоциации, объединяющей вилюйскоосоковые (Carex juncella) болота (табл. 1: 5), развиваются на более или менее возвышенных участках древней заболоченной поймы и обладают ярко выраженным кочковатым микрорельефом, поэтому им свойственна более высокая видовая насыщенность: 4-13 вид/ар при среднем значении 7,0 вид/ар. При этом мхи отмечаются во всех описаниях. Всего в сообществах найдено 18 видов. ОПП мхов варьирует от 1 до 15% при средней величине 7%. Вилюйскоосоковые кочкарники отмечены в окрестностях проток Сухой Аган, Березовая, Никонова.

Сургутские ценозы отличаются более высоким видовым богатством по сравнению с ценозами из елизаровской поймы [5], где в 6 описаниях отмечено 13 видов при средней видовой насыщенности 4,4 вид/ар.

Общими видами для сургутских и елизаровских вилюйско- осоковых кочкарников являются Drepanocladus aduncus, Climacium dendroides, Plagiomnium ellipticum, Warnstorfia pseudostraminea, Campylium polygamum, Aulacomnium palustre.

Acc. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995

Сообщества данной ассоциации, объединяющей крупноосо- ково-сабельниковые болота, распространены на заболоченных участках голоценовой террасы. Описания сделаны у п. Барсово, у протоки Березовой и к востоку от водохранилища Сургутской ГРЭС. ОПП мохообразных в сообществах варьирует от + до 35% при среднем значении 13% (табл. 1: 6). Высокие показатели ПП мхов в изученных сообществах достигались благодаря высокому обилию Drepanocladus aduncus. С ПП 1-5% отмечались также Sphagnum flexuosum, Calliergon с or difolium, Plagiomnium ellipticum, Sphagnum squarrosum. Всего в 4 описаниях отмечено 16 видов при средней видовой насыщенности 6,8 вид/ар, что заметно превышает показатели елизаровских крупноосоково-сабельниковых болот, где в 4 описаниях отмечено 6 видов при средней видовой насыщенности 5,0 вид/ар [5]. Общими для сургутских и елизаровских сообществ являются Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium, Sphagnum squarrosum, Plagiomnium ellipticum, Campylium polygamum.

Союз Cicution virosae Hejny 1960

В сургутской пойме союз представлен ассоциацией Calletum palustris (Van den Berghen 1952) Segal et Westh. in Westh. et Den Held 1969, объединяющей приозерные сплавины, которые отмечаются на довольно высоких участках голоценовой террасы Оби. Сообщества описаны у протоки Березовой. ОПП мхов изменяется от 1 до 28% при среднем значении 11%, а число мохообразных в описаниях - от 5 до 12 при средней видовой насыщенности 8,2 вид/ар. В 4 описаниях отмечено 16 видов мохообразных (табл. 1: 7).

Видовая насыщенность и видовое богатство сургутских сообществ очень близки к сообществам из Елизаровского заказника [5], где в 4 описаниях отмечено 15 видов при среднем видовом богатстве 8,0 вид/описание и средней величине пробной площадки 75 м2. Сходство между сургутскими и елизаровскими сплавинами состоит в высоком постоянстве Sphagnum squarrosum, Helodium blandowii, Calliergon cor difolium, Drepanocladus aduncus, Aulacomnium palustre, Pseudobryum cinclidioides, а также присутствии Нурпит lindbergii. В то же время в нижнеобских сообществах не отмечены Plagiomnium ellipticum и Climacium dendroides.

Класс Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937

Асе. Anemonidio dichotomi-Phalaroidetum arundinaceae

Mirkin ex Taran 1995

Ассоциация объединяет влажные пойменные луга с обязательным участием Anemonidium dichotomum, которые широко распространены в пойме, хотя и не занимают значительных площадей. Описания выполнены на о-ве Зубатинском и в одном случае у п. Барсово (табл. 1:8). В ненарушенных ценозах ассоциации ОПП мхов невелико (обычно от «г» до 1%, в одном случае 15%) и набор их беден. Однако луговые участки на о-ве Зубатинском в недалеком прошлом кратковременно использовались под огороды, что обусловило очень пестрый микрорельеф поверхности почвы. На некогда перекопанных участках мхи развились в значительном обилии (3- 90%) и заметном разнообразии. Состав их довольно пестрый и определялся, видимо, составом бриофлоры окружающих сообществ.

ОПП мохообразных варьирует от «г» до 90% при среднем значении 26%. В качестве доминантов отмечены Ceratodon purpureus (5-20-45%), Нурпит lindbergii (87% из 90), Polytrichum juniperinum (60%); с заметным обилием отмечены также Pleurozium schreberi (15% из 80), Climacium dendroides, Brachythecium salebrosum и Bryum cf. pseudotriquetrum (no 3%). В самом сыром варианте ассоциации в качестве единственного вида отмечен Drepanocladus aduncus (15%).

Видовое богатство в описаниях изменяется от 1 до 7, а при наличии валежа до 11 видов, среднее число видов в описании составляет 5,2. Всего отмечено 29 видов мохообразных. Наиболее часто встречается Ceratodon purpureus.