<<
>>

9.2. Динамика популяций


В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение.
Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.
Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t0 биомассу x0. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время t через х, то можно записать следующее приближенное равенство: х?(kх-?х2) t,                     (9.1)

где ? и k – положительные постоянные (параметры).
В дифференциальной форме это соотношение имеет вид: .                      (9.2)

Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.
Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).
Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):
x(t0)=x0.                      (9.3)

Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах
.                   (9.4)
Для дальнейшего удобно ввести новую переменную

z=?х,                     (9.5)

тогда (9.4) можно переписать в виде
                     (9.6)
Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x0= (т. е. z0=k), то задача Коши имеет решение x(t)x0 (рис. 9.1). Если x0 0             (9.8)

Если x0 > , то аналогично предыдущему случаю снова получаем формулу (9.8).
Дифференцируя (9.8) по t, имеем ,                 (9.9)

откуда вытекает, что при x0 < график функции х(t) монотонно возрастает, а при x0> – монотонно убывает, причем оба графика имеют горизонтальную асимптоту х= (рис. 9.1). Мы не приводим здесь элементарную, но громоздкую формулу второй производной d2x/dt2, показывающую, что верхний и нижний графики имеют по одной точке перегиба.
Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.


Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.
Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:
,                (9.10)

где – определенные положительные числа.
Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.
Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).
Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у: каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями
x(t0)=x0, y(t0)=y0,          (х0,у0)? х0у.      (9.11)

Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых  х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у = 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для краткости обозначим производную – через х, а – через у. Имеем
х=0, когда ,
у=0, когда ,
т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:
х=0 и =,
а у=0 также на двух прямых:
у=0 и = (рис. 9.2, 9.3).
По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0, ) и (0, ), которые по известной классификации являются узлами. При этом, если > (рис. 9.2), то устойчивым является только узел (, 0), а если < (рис. 9.3), то узел (0, alt="" />). Таким образом, если > , то вторая популяция вымирает, y(t) > 0, t > , а первая стабилизируется, x(t) >, t >. Если же < , то имеем обратную картину:  первая популяция вымирает, x(t) > 0, t>, а вторая стабилизируется, x(t) >, t>. Наконец, если ==, то кроме неустойчивого узла (0,0) имеем линию стационарных точек – отрезок прямой  = (рис. 9.3).


В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k1=k2=k и ?1= ?2= ?. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим =, откуда
,                  (9.12)

т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых = и y = , откуда
           (9.13)
 
<< | >>
Источник: Д.А. Кривошеин, Л.А.Муравей, Н.Н. Роева. Экология и безопасность жизнедеятельности: Учеб. пособие для вузов. 2000

Еще по теме 9.2. Динамика популяций:

  1. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
  2. 10.1. Случайные процессы при описании популяций
  3. Генетические характеристики популяции
  4. СТАБИЛЬНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
  5. 1.2. Популяция как элемент экосистемы
  6. Глава VI ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
  7. Другие популяции
  8. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
  9. Факторы, нарушающие равновесное состояние генов в генофонде популяции
  10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РАЗНОРОДНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
  11. БГХЦ на уровне микробных экосистем и популяций
  12. Тема 5 РАСОВЕДЕНИЕ. ПРОБЛЕМЫ ГЕНЕТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ СОВРЕМЕННОГО ЧЕЛОВЕКА