<<
>>

РАЗДЕЛ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ» ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ АДАПТИВНЫХМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР У ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Территориальное совпадение зоны действия определенного фактора среды и ареалов живых организмов нередко складываются из уровня адаптации последних к этому фактору и могут служить удобным материалом для демонстрации роли экогенеза в общем эволюционном процессе.

За объекты могут быть взяты примеры исторического единства условий существования и экогенеза разных организмов при их обитании на открытых пространствах, в песчаных пустынях, среди камней, скал и т.п. Мы в качестве примера предлагаем проанализировать влияние снежного покрова как фактора среды (первое задание) и влияние климатических условий (второе задание) на птиц и млекопитающих.

Задание №1. Анализ уровня адаптаций к снежному покрову у птиц и

млекопитающих, живущих в разных условиях многоснежья

Материал и оборудование: чучела, тушки, и таблицы с изображением животных, имеющих те или иные черты адаптации к снежному покрову, карта природных зон. Рекомендуем из птиц улара, фазана, глухаря, тетерева, рябчика, серую, белую и тундряную куропаток. Для демонстрации сезонного полиморфизма и изменения опорной поверхности ног, желательно, чтобы в коллекции тетеревиных были особи не только из зимних, но и из летних сборов. Из млекопитающих рекомендуем зайцев беляка и русака, горностая, ласку, песца, копытного лемминга (все в летнем и зимнем нарядах), кабана, косулю, лося.

Методические рекомендации к организации занятия и выполнение работы. Накануне занятия студентам полезно ознакомится с работами А. Н. Формозова [1946; 1976] и Г. Д. Дулькейта [1967]. Занятие рекомендуется начать с беседы о роли снежного покрова, служащего фоном и субстратом, на котором живут и по которому передвигаются одни животные, или покровом, под которым проводят значительную часть времени другие. Для тайги Сибири, с ее продолжительным снежным периодом Г. Д. Дулькейт выделил следующие группы зверей:

1 - бодрствующие под снеговым покровом;

- надснежные, но пользующиеся защитой снегового покрова; - ведущие исключительно надснежный образ жизни.

А. Н. Формозов предложил различать животных, угнетаемых снегом - хионофобов и снеголюбов - хионофилов. Снеговой покров, закрывая запасы корма, уменьшает их доступность для надснежных животных, а для живущих под снегом или пользующихся его защитой, играет роль хорошего теплоизолятора, предохраняющего от больших морозов. На снежном фоне возникла белая окраска многих животных или их посветление на зиму. Этот адаптивный признак может послужить хорошим материалом для формирования у студентов правильного представления о механизме его появления. В формировании адаптивного признака возможны два варианта: непосредственное действие среды и действие ее через посредство естественного отбора. В данном конкретном случае низкие температуры подавляют развитие меланинов, в результате чего появляется значительное число вариаций светлой окраски животных. Образование пигментов не находится под контролем нервной системы. Следовательно, здесь не может иметь место индивидуальное приспособление как у камбалы, квакши или хамелеона под воздействием зрительного стимула. Обилие вариаций дает материал для отбора адаптивной окраски. В качестве примеров здесь уместно продемонстрировать чисто белую окраску у зайца-беляка и лишь светлеющие на зиму покровы у зайца-русака или зимнюю белую окраску северных ласок и темную окраску у ласок, обитающих в холодных, но бесснежных условиях зим Монголии. Селективный фактор отбора в формировании разной покровительственной окраски у зайцев, беляка - на фоне белых северных снегов и русака - на фоне перемешанного с частичками почвы снега степей или монгольской ласки - в условиях бесснежья, действовал в разных направлениях.

При выяснении влияния снежного покрова на возможности передвижения животных следует обратить внимание на два пути адаптации. Первый - осуществляется за счет увеличения опорной поверхности ног, чем достигается снижение весовой нагрузки на единицу площади следа, а второй - за счет увеличения длины конечностей у крупных высоконогих зверей.

В последнем случае полезно привести пример нарастания величины животных и относительной высоты их ног с увеличением глубины снежного покрова в местах обитания разных географических рас северного оленя [Кашкаров, 1944; Наумов, 1963].

Выполнение работы. Используя карту природных зон, карты ареалов (рис. 1 и 2), данные таблицы 1 о весовой нагрузке на единицу опорной поверхности ног, чучела, тушки и таблицы с изображением зверей объяснить, как лимитирует снежный покров распространение кабана, косули, лося, зайца- русака, зайца-беляка и горностая. Заполнить таблицу 1.

Ха

Объяснить адаптивную роль сезонных изменений опорной поверхности ног у тетеревиных птиц (см. рис. 3).

Рис. 3. Конечности некоторых птиц и млекопитающих:

а - «снежные лыжи» белой куропатки; б - её же ступня летом; в - ступня задней конечности зайца-беляка; г -ступня задней ноги зайца-русака; (вес беляка - 3,4; русака - 4,2 кг); д - нога глухаря в зимнем наряде (апрель); е - его же нога в сентябре. Масштабы не соблюдены [а-г по А.Н. Формозову, 1946; д,е - оригинал].

Бахрома из роговых выростов по краям пальцев, появляется у тетеревиных птиц перед зимой, а весной отпадает. Ее назначение вероятно полифункционально. Г.А. Новиков [1981] предполагал, что роговая бахрома помогает рябчикам и тетеревам держаться на гладких и скользких зимой ветвях деревьев лиственных пород. С.В. Дровецкий [1992] в доказательство этого назначения бахромы провел специальные эксперименты.

Р.Л. Потапов [1985] убедительно доказал, что роговая бахрома тетеревиным птицам нужна для облегчения их работы при закапывании в снег. А.Н. Формозов [1970] показал ее функцию в увеличении площади опорной поверхности для облегчения ходьбы по снегу. В правоте последнего предлагаем убедиться на примере сравнения весовых нагрузок на единицу опорной поверхности у тетеревиных и фазановых птиц, равных по величине и массе, но обитающих в разных по характеру снежного покрова условиях.

Сравнить весовую нагрузку на единицу поверхности подошвы ног у улара и глухаря, серой и белой куропаток. Объяснить причины разности этих показателей у названных пар, близких по массе их тела. Заполнить таблицу 2 до конца (сделать характеристику снежного покрова в местах обитания каждого вида в каждой из приведенных пар).

Таблица 2

Связь весовой нагрузки подошвы ног некоторых птиц с их местообитанием               [Наумов, 1963]

Птицы

Весовая

нагрузка,

грамм\см2

следа

Распространен

ие

Характер

снежного

покрова

Особенности морфологии и характер адаптаций

Улар

66 - 101

Высокогорья Кавказа, Средней Азии, Алтая и Саян

Г лухарь

38 - 67

Хвойные и смешанные леса Евразии

Фазан

57 - 60

Средняя Азия и юг Дальнего Востока

Тетерев

40 - 46

Хвойные, смешанные, лиственные леса и лесостепье Евразии

Серая

куропатка

40 -41

Степи и лесостепье Евразии

Белая

куропатка

11 - 15

Тундра, лесотундра, тайга и горы Сибири

Выявить, какими адаптивными чертами к снежному покрову характеризуются животные, использованные в качестве учебного материала на данном занятии.


Задание №2. Анализ адаптивной роли эколого-морфологических различий

у животных, обитающих в разных климатических условиях

Материал и оборудование: таблицы, иллюстрирующие правило Бергмана и Аллена, чучела или тушки обыкновенной или пепельной чечеток, черепа и тушки зайцев беляка, русака, толая, песчаника, измерительные инструменты (линейки, штангенциркули).

Методические рекомендации к организации занятия и выполнение работы. Занятие рекомендуется начать с беседы. Используя таблицы (рис. 4 и 5), выяснить основную суть правил Бергмана и Аллена.

Таблица 3

Г еографическая изменчивость горного барана Ovis ammon

Подвиды

Северные пределы распространения

Высота животного в холке (см)

Муфлон

Ovis ammon gmeleni

400 с.ш.

75

Туркменский

Ovis ammon cycloceros

450 с.ш.

95

Алтайский Ovis ammon ammon

500 с.ш.

125

Правило Бергмана хорошо иллюстрирует закономерные изменения величины тела у близких видов рода лисиц (Vulpes), обитающих в разных широтах, и географическая изменчивость волка Canis lupus (табл. 4 и 5).

Таблица 4

Длина тела родственных видов, обитающих в разных широтах [Гептнер и др., 1967], см

Среднерусская красная лисица Vulpes vulpes

Среднеазиатский корсак

Vulpes corsac

Афганская лисица

Vulpes cana

60 - 90

50 - 60

40 - 50

Показательно, что подвид красной лисицы Vulpes vulpes flavescins из Южного Таджикистана имеет длину тела лишь 49 - 57,5 см, т.е.

не отличается по длине от обитающего там же корсака [Гептнер и др., 1967].

Правило Бергмана не абсолютно. Ему не подчинены многие млекопитающие, ведущие роющий или подснежный образ жизни. Они хорошо защищены от холода и решающим фактором, влияющим на размеры их тела, служит, по- видимому, количество доступной в зимнее время пищи, что можно проиллюстрировать географической изменчивостью ласки - Mustella nivalis (см. табл. 5). Для пойкилотермных животных правило Бергмана действует в обратном направлении.

Таблица 5

Географическая изменчивость размеров тела волка и ласки [Гептнер и др.,               19671

Волк (самцы)

Ласка (самцы)

Подвид

И место обитания

Средняя длина тела (см)

Мах.

Масса

(КГ)

Подвид и место обитания

Средняя длина тела (см)

Max.

Масса

(кг)

C. l. albus Таймыр

127,7

52,0

M. n. pygmea Сибирь

16,0

0,068

C. l. lupus Беловежская пуща

119,0

44,8

M. n. nivalis средняя полоса России

18,6

0,100

C. l. tschiliensis Монголия

115,0

37,0

M. n. heptneri Средняя Азия

23,4

0,250

Если на кафедре есть достаточное количество коллекционного материала, то рекомендуется дать задание студентам убедиться в правомерности правила Аллена на примере обыкновенной и пепельной чечеток, взяв за основу длину их клювов. Работами В.А. Хахлова [1927, 1928] на основе статистического анализа показано, что пепельная чечетка как более северная форма отличается, от обыкновенной, меньшим клювом и светлой окраской оперения. В зимнее время обе формы чечеток откочевывают к югу и их ареалы в это время очень широки, а поэтому эти чечетки не редкость в коллекциях многих кафедр.

При недостатке коллекционного материала можно ограничиться лишь демонстрацией тушек обыкновенной и пепельной чечеток и воспользоваться материалами В.А. Хахлова (см. табл. 6).

Таблица 6

Морфологические п

ризнаки чечеток [Хахлов, 1927, 1928]

Признак

Обыкновенная чечетка Acanthis flammea

Пепельная чечетка Acanthis exelepis

самцы

самки

самцы

Самки

Длина клюва от ноздри до вершины

7,95 ± 0,11

7,48 ± 0,09

6,88 ± 0,04

6,71 ± 0,06

Длина голого (непокрытого перьями) надклювья

4,94 ± 0,14

4,34 ± 0,12

3,55 ± 0,05

3,48 ± 0,08

Общий тон окраски оперенья

темный

темный

светлый

Светлый

Вместо чечеток можно взять любой другой политипический вид, географические расы (подвиды) которого сменяются в широтном направлении. Хорошим материалом в этом плане являются разные виды зайцев. Обычно в коллекциях кафедр есть хотя бы по одному экземпляру зайца-русака и зайца- беляка. Используя их, можно убедиться в правоте правила Аллена путем сравнения относительных размеров ушей у беляка - как более северного вида, и русака - как более южного. Очень хорошим дополнением к ним могут быть еще более южные - толай и песчаник.

Выявление относительных размеров ушей у зайцев лучше проводить путем сравнения общей длины черепа и длины ушей, измеренных по их разрезу (см. рис. 6).

В конце работы рекомендуется проверить справедливость правила Аллена на разных видах и подвидах зайцев (табл. 7). Расчеты сделать по формуле:


a - абсолютная длина уха по его разрезу b - общая длина черепа x - относительная длина уха в процентах.

По всем использованным материалам и приведенным в тексте таблицам полезно построить диаграммы, отражающие правила Аллена и Бергмана.

Таблица 7

Некоторые морфометрические показатели разных видов и подвидов               рода зайцы [Огнев, 1940]

Вид, подвид, место о обитания

Длина тела в мм

Общая

длина

черепа в мм

Длина уха по разрезу в мм

Относительная длина уха в %

Заяц-беляк Lepus timidus

Тундровый L. t. begitschevi Таймыр

740

103

83

Северный L. t. timidus Восточная Европа

610

97

90

Приморский L. t. mordeni юг Дальнего Востока

541

93

96

Заяц-

русак Lepus europaeus

Каспийский L. e. caspicus уральскоастраханские степи

575

100

104

Кавказкий L. e. caucasicus Северный Кавказ

614

99

108

Крымский

564

95

107

L. e. sylvanicus Крым

Заяц-толай Lepus tolai

Забайкальский L. t. tolai

492

91

95

Сырдарьинский L. t. lehmani

северные пустыни Средней Азии

455

86

90

Пустынный L. t. desertorium южные пустыни Средней Азии

399

81

98

<< | >>
Источник: Ильиных И. А., Малков П.Ю. ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс. 2010

Еще по теме РАЗДЕЛ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ» ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ АДАПТИВНЫХМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР У ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ:

  1. РАЗДЕЛ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ» ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ АДАПТИВНЫХМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР У ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ