<<
>>

Исходные материалы, основные термины и понятия

 

Основу работы составляют авторские материалы 5 лет полевых исследований территории Воронежской области за период с 2010 по 2014 гг. Комплексный анализ структуры инвазионной фракции флоры потребовал изучения сведений литературы и фондов гербарных хранилищ, где хранятся коллекции разных лет, собранные в регионе.

Работа велась в 9 гербариях: Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (LE), биологического факультета МГУ им. Д.П. Сырейщикова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), заповедника «Галичья гора» им. С.В. Голицына (VU), биолого-почвенного факультета Воронежского государственного универститета (ВГУ) (VOR), факультета географии, геоэкологии и туризма (ГГиТ) ВГУ (VORG), Воронежского государственного биосферного заповедника (VGZ), Ботанического сада ВГУ им. проф. Б.М. Козо-Полянского (гБС) и Хоперского государственного природного заповедника (гХГПЗ). Всего было просмотрено более 12000 гербарных листов. Обобщение сведений об инвазионной фракции флоры Воронежской области с 1841 по 2014 гг. и собственные полевые исследования позволили составить «черный список», аннотированный конспект и карты пространственного размещения инвазионных растений региона.

Теоретической и методической основой исследований инвазионной фракции флоры Воронежской области послужили работы ученых в области биогеографии, географии растений, геоботаники, геоэкологии природопользования, флористики (Адвентивная флора..., 2004; Вальтер, 1982; Булохов и др., 2012; Виноградова и др., 2010, 2011; Виноградова, 2012; Виноградова, Куклина, 2012; Гельтман, 2003; Горчаковский, 1979, 1984; Горчаковский, Шурова 1982; Исаков и др., 1980; Миркин, Наумова, 2001; Нотов и др., 2009; Проблемы изучения., 1989, 2003; Промышленная ботаника, 1980;

Протопопова, 1991; Ржевуская, 2012; Роботнов, 1978; Саксонов, 2000; Тимонин, Озерова, 2002; Тихомиров, 1989; Туганаев, Пузырев, 1988; Хорун, 1998; Шварц и др., 1993; Abbot, 1992; Alien flora..., Alien flora..., 2004; Bakker, Wilson, 2004; Linking plant invasions., 2007; Naturalization and invasion., 2000; On the rates., 2005; Positive fire-grass., 2001; Pysek, 2003; Pysek, Hulme, 2005; Pysek, Prach, Mandak, 1998; Pysek et al., 2002, 2006; Richardson, Pysek, 2006; Weber, 1997, 2003; Williamson, 1996; Williamson, Fitter, 1996 и др.).

Для того чтобы понять содержание термина «инвазионная фракция флоры» нужно дать определение большой группе растений, составной частью которой является фракция. Она называется адвентивная флора (элемент, субэлемент, комплекс) (Григорьевская и др., 2004; Виноградова и др., 2010).

Впервые прилагательное «адвентивный» применительно к флоре было использовано в 1855 году французским ученым Де Кандоллем (De Candolle, 1855), когда он и другие европейские ученые стали наблюдать изменения, происходящие в местной флоре (Touchy, 1857; Smith, 1867; Watson, 1870; Martindale, 1876; Brown, 1878).

С тех пор это слово и его производные широко распространились в различных отраслях биологических знаний. В последнее время в Европейских странах и США термин «адвентивная флора» практически не используется, предпочтение отдается термину «alien species» (с англ. вид-пришелец, виды- пришельцы). Однако в России термин по-прежнему активно используется специалистами. Реже в литературе встречается термин «гемерофиты», определяемый как: виды, расширяющие область своего обитания благодаря человеческой деятельности (Реймерс, Яблоков, 1982; Туганаев, Пузырев, 1988; Саксонов, 2000).

Несмотря на многочисленные публикации и исследования адвентивной флоры, у отечественных ученых не выработана единая трактовка этого понятия (Проблемы изучения., 1989, 2003). Н.А. Ржевуская (2001) рассматривает «адвентивный субэлемент» региональной флоры, как комплекс заносных растений. По ее мнению, он является частью синантропной (антропофитной) флоры наряду с апофитным субэлементом, объединяющим аборигенные виды, переходящие на антропогенные местообитания.

Термин адвентивная флора понимается по-разному в отечественной и зарубежной литературе. Приведем несколько примеров его определения: гетерогенная по происхождению и гетерохронная по времени проникновения группа видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных иммиграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному участию человека (Адвентивная флора ..., 2004); совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека (Виноградова и др., 2010); виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространились без помощи человека, с территории, на которой являются заносными (Alien plant..., 2004).

В основу понимания сути термина адвентивная флора должен быть положен характер иммиграций, которые осуществляются видами благодаря прямой или косвенной деятельности человека (Адвентивная флора., 2004, с. 21). Выделяются следующие типы иммиграции: трансконтинентальные (Acer negundo, Galinsoga parviflora); трансзональные (Impatiens glandulifera, Cynodon dactylon); межзональные (Berberis vulgaris, Tribulus terrestris); внутризональные (Taraxacum officinale Wigg).

Если принадлежность трансконтинентальных и трансзональных мигрантов к адвентивным видам не оспаривается, то с выделением межзональных мигрантов связано много сложностей. В нашем случае к ним отнесены виды, которые расширяя свой ареал, проникают в смежные природные зоны. Межзональные иммиграции происходят под действием природных и антропогенных факторов, обычно при участии обоих, находящихся в тесной связи друг с другом. Это

обстоятельство определяет трудность разграничения межзональных растений - мигрантов. Межзональные мигранты, с одной стороны, отражают современные тенденции естественного флорогенеза (Вынаев, Третьяков, 1979), с другой - используют для продвижения «антропогенные коридоры» и антропогенные агенты переноса диаспор. При этом антропогенный фактор в большинстве случаев существенно ускоряет темпы продвижения растений. Описанные причины позволяют согласиться с авторами адвентивной флоры Воронежской области (2004) и включить межзональные мигранты в адвентивный компонент (и инвазионную фракцию) флоры Воронежской области.

Внутризональная иммиграция также выделяется как отдельный тип. Под ней понимается расселение видов, чуждых природе исследуемой территории небольших размеров (урочище, заповедная территория), но аборигенных для области. В единицах более крупного масштаба эта категория видов остается аборигенной. Этот тип иммиграции многократно описывали в отечественной и иностранной литературе, давая различные названия: «туземные виды» (Голицын, 1947), деутероапофит, «неценотический вид», «ценотический адвент» (Holub, Jirasek, 1967; Попович, 1983; Стародубцева, 1995а, б).

В представленной диссертационной работе внутризональные мигранты к категории адвентивных видов не относятся.

Затрудняет отнесение вида к адвентивному элементу географическое положение Воронежской области, которая располагается в двух природных зонах - лесостепной на севере и степной на юге. По этой причине, разграничить естественные флуктуации границ ареала и явления межзонального и внутризонального переноса, вызванного деятельностью человека, бывает сложно (Полуянов, 2003). В нашем случае использован термин «апофит юга», предложенной для Воронежской области (Адвентивная флора..., 2004). Он дает понимание того, что на севере области вид является адвентивным, а на юге - аборигенным.

Инвазионные растения, являясь частью адвентивной флоры, выделяются из их числа своей агрессивностью и способностью к быстрому расселению и освоению широкого спектра экотопов.

Их изучение в России началось не так давно и до недавнего времени они, преимущественно, рассматривалась в составе адвентивных региональных флор, когда только констатировались их особые качества.

Из анализа литературных источников сложилось впечатление синонимичности понятий «биологическая инвазия» и «биологическое загрязнение». По субъективному мнению автора слово инвазия (invasion - вторжение, нашествие, нападение) в русском звучании не передает сути рассматриваемого процесса, в отличие от слова «загрязнение». Однако дальше в тексте, во избежание путаницы, используется, ставший привычным для специалистов термин «биологическая инвазия».

Из общего разнообразия классификаций адвентивной флоры выделяются две группы. Основоположником первой группы считают А. Теллунга (Thellung, 1905, 1915, 1918-1919). В рамках этой группы происходит распределение видов по: 1) способу заноса на новую территорию; 2) времени заноса; 3) итогу заноса. Позже стали выделять факторы, оценивающие процесс и итог заноса вида на новые территории (Виноградова и др., 2010). Д. Лузли (Lousley, 1953) выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя к пониманию степени натурализации, как отдельной характеристики адвентивных растений (Виноградова и др., 2010).

Создателем второй группы классификаций считается Я. Ялас (Jalas, 1955). В отличие от первой, она объединяет растения по способности произрастать на местообитаниях, в различной степени измененных хозяйственной деятельностью человека.

Наиболее широкое применение получила первая группа, основанная на историко-географических системах антропофитов А. Теллунга (Thellung, 1915, 1918-1919) и Я. Карнася (Kornas, 1968). Они неоднократно дополнялись (Камышев, 1959; Вьюкова, 1985; Чичев, 1985; Holub, Jirasek, 1967; Schroeder, 1969 и др.). Большинство авторов при введении новых терминов и выделении новых групп адвентивной флоры, для классификаций используют следующие критерии: время заноса; 2) степень натурализации вида; 3) роль человека в переносе диаспор.

В дифференциации по времени заноса вида, обычно, ученые единодушны (Baker, 1959; Bakker, Wilson, 2004; Castro et al., 2005; Chikitta, Schurkens, 2001; Chumura, 2004; Separating habitat..., 2008; DiTomaso, 2000; Ellstrand, Schiernebek, 2000; Grasping at..., 2008; A pan-European..., 2009; Common market..., 2009; Werner, 1977; Wiersema, Leon, 1999). И зарубежные, и отечественные биологи по времени заноса (resident status) выделяют две категории видов: 1) археофиты и 2) кенофиты (неофиты). Некоторые авторы еще добавляют эунеофитов - мигрантов XX века (Вьюкова, 1985).

В отличие от более ранних исторических периодов, с начала XX века и по сегодняшний день ежегодный приток заносных растений становится все более масштабным и губительным для региональной и глобальной флоры. Негативный эффект усугубляется невысокой эффективностью мониторинга карантинных видов в Россию (Тишков и др., 1995; Национальный доклад., 1997).

До сих пор нет единого мнения о дате, после которой все новые заносные виды считаются кенофитами, а до - археофитами. Существует различные точки зрения по этому вопросу (Вынаев, Третьяков, 1979; Третьяков, 1998; Протопопова, 1991; Вьюкова, 1985; Сухоруков, 2000; Kornas, 1968; Schroeder, 1969).

Возможно, ближе всех к обоснованию рубежной даты подошли авторы Адвентивной флоры Воронежской области (2004, с. 27), которые считают, что: «критерием хронологического разграничения видов по времени заноса на определенной территории является оценка степени антропогенного воздействия на региональную флору в разные исторические периоды, объективно различающиеся характером влияния человека на природу».

По-видимому, объективное разделение видов по времени заноса на региональном уровне возможно лишь на основании анализа истории освоения конкретной территории и выявления переломных моментов, характеризующих качественные, количественные и пространственные изменения в формировании адвентивного субэлемента флоры. При таком подходе для территорий, хозяйственное освоение которых исторически не совпадает, временной рубеж между археофитами и неофитами будет определяться по-разному».

Для Воронежской области такой исторической вехой в процессе формирования адвентивного субэлемента флоры является вторая половина XVII

в.              (Адвентивная флора..., 2004), обосновывая это принципиальным изменением в природопользовании в это время. В диссертации рассматриваются большей частью кенофиты и только те археофиты, которые проявляют отчетливую тенденцию к расселению и освоению новых для себя местообитаний на современном этапе флорогенеза.

Выше указывалось, что важным критерием классификации адвентивных видов считается роль человека в процессе их переноса на новые территории. Г.В. Вынаев и Д.И. Третьяков (1979) выделяли интродукцию и индукцию. Под интродукцией понимается преднамеренное введение новых видов, а под индукцией - неконтролируемое, самопроизвольное распространение растений, происходящее в результате хозяйственной деятельности человека. Дальнейшая разработка и детализация описанной классификации позволила авторам Адвентивной флоры Воронежской области (2004) выделить следующие группы видов:

Ксенофиты - мигранты, спонтанно появившиеся на исследуемой территории в результате трансконтинентального, трансзонального и межзонального переноса благодаря деятельности человека.

Эргазиолипофиты - интродуценты, высаженные в естественные условия или на природно-антропогенные местообитания и растущие там без ухода со стороны человека.

Эргазиофигофиты - интродуценты, уходящие из мест культуры («беглецы из культуры»).

Наиболее сложным критерием классификации заносной флоры считается степень натурализации вида. Она, с одной стороны, включает пространственно - временные особенности расселения, с другой - способность растений заселять местообитания, различные по эколого-типологическим и фитоценотичским параметрам (Адвентивная флора..., 2004; Васюков, 2012; Панасенко, 2013; Alien flora..., 2008; Alien plant., 2004; Biological invasions., 1990; Daehler, 1998; Environmental and..., 2001; Hierro, Maron, Callaway, 2005; Huebner, Olson, Smith, 2005; Hulme, 2007; Invasive species., 2008; Klemow, Raynal, 1983; Kliber, Eckert, 2005; Kornas, 1968, 1982; Kowarik, 1995; Larson, 2007; On the rates., 2005; Priede, 2008; Principles of..., 2005; Pysek, 2003, 2008; Pysek, Hulme, 2005; Pysek, Prach, Mandak, 1998; Ridley; 1930; Sheppard, Shaw, Sforza, 2006; Simulating the..., 2000; Socio-economic..., 2007; Wall, 1995; Wang, Redmann, 1996; Williamson, Fitter, 1996 и др.).

Термин «натурализация» впервые встречается у А. Де Кандолля (De Candolle, 1855), однако, за последние 150 лет его содержание существенно изменилось. В последнее время оно понимается как: «степень адаптации растений к конкретным условиям на определенном временном этапе» (Виноградова и др., 2010, с.24), Важно отделять понятия «степень натурализации» и «натурализация». Степень натурализации не является постоянной, она меняется во времени. Поэтому при проведении мониторинговых исследований важно обращать внимание на растения эфемерофиты-агриофиты, которые через какое-то время могут освоить новые местообитания и расселиться, сменив свою степень натурализации.

В англоязычной литературе широко используется термин инвазивный статус (invasive status), а его смену во времени называют инвазивный процесс (invasion process) (Bazzaz, 1996; Bleeker et al., 2007; Biodiversity as..., 2002; Global biodiversity..., 2000; Economic impact., 2003; Kelly, Bruns, 1975; Levine, D’Antonio, 2003; Linking plant., 2007; Lonsdale, 1999; Mack, 2000; Meyerson, Mooney, 2007; Naturalization and invasion..., 2000; Oka, 1983; Olenin, Didziulis, 2009; Olson, Knopf, 1986; Richardson, Pysek, 2006; Schlichting, Levin, 1986; Shared exotica..., 2003; The biology of..., 2006; Weber, Gut, 2005; Weber, 2008; Williamson, 1996 и т.д.). Очевидно, что оба этих понятия имеют много общего с понятиями натурализация и степень натурализации. За рубежом для определения инвазивного статуса используют концепцию барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселения его на новые территории. От числа преодоленных барьеров зависит инвазионный статус. (Виноградова и др., 2010, с. 25; Alien plant..., 2004; Naturalization and invasion..., 2000).

Рассмотрим существующие классификации по степени натурализации (инвазивному процессу) с их достоинствами и недостатками.

Авторы адвентивной флоры Воронежской области (2004) использует следующую классификацию: эфемерофит-эпекофит - вид, появляющийся на вторичных местообитаниях, в результате периодически происходящего заноса диаспор или растянутого срока произрастания семян одного заноса; эфемерофит-агриофит - вид, периодически заносимый в естественные местообитания, но не удерживающийся в них в течение длительного времени; колонофит-эпекофит - вид, более или менее прочно закрепляющийся на вторичных местообитаниях, но не расселяющийся далее; колонофит-агриофит - вид, длительное время произрастающий в естественных местообитаниях, не расселяясь в другие места; эпекофит - вид, натурализовавшийся во вторичных местообитаниях и расселяющийся далее; агриофит - вид, прочно вошедший в состав естественных фитоценозов и расселяющийся далее.

Виноградова Ю.К. с соавторами (2010) пользуется подобной терминологией, однако, классификация более компактная: эфемерофит - заносный вид, встречающийся в местах заноса в течение 1-2 лет, но не размножающийся, а затем исчезающий; колонофит - заносный вид возобновляется, но его распространение ограничено преимущественно местами заноса; эпекофит - заносный вид, распространившийся по одному или нескольким антропогенным местообитаниям; агриофит - заносный вид, внедрившийся в естественные ценозы.

В Черной книге Тверской области (Виноградова и др., 2011, с. 6) используются несколько преобразованная классификация Ричардсона с соавторами (Richardson et al., 2000), где вместо терминов агриофит, эпекофит и пр., употребляется понятие статус:

Статус 1 - виды-«трансформеры» (средообразователи). Это виды, которые не только внедряются в естественные и полуестественные местообитания, но и разрушают сложившиеся в них сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, при этом вытесняя и (или) препятствуют возобновлению аборигенных видов.

Статус 2 - заносные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях.

Статус 3 - заносные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время на нарушенных местообитаниях; в ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут занять полуестественные и естественные местообитания.

Статус 4 - потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов.

По нашему мнению, при создании региональных Черных книг целесообразней пользоваться классификацией по степени натурализации (определение инвазионного статуса вида), предложенной Ричардсоном с соавторами (2000). Поскольку региональные Черные книги рассчитаны на широкий круг читателей, то такая категория, как статус представляется более понятной. Не требуется времени на запоминание терминов агриофит, эпекофит и пр. Это должно облегчить восприятие читателем информации.

Все представленные классификации, помимо очевидных преимуществ, обладают общим недостатком - неопределенностью понятий, характеризующих местообитание вида. Нами термины «естественное», «полуестественное» и «нарушенное» местообитание понимаются так: естественный ландшафт (естественное местообитание) - природный комплекс с ненарушенным инвариантом, антропогенная нагрузка на который минимальна; полуестественный-антропогеогенезированный              ландшафт

(полуестественное местообитание) - не разрушен инвариант, при снятии антропогенной нагрузки вероятно восстановление ландшафта до естественного;

3 а) нарушенный антропогенный ландшафт (антропогенное местообитание) - инвариант изменен человеком, самостоятельное восстановление невозможно;

3б) нарушенный естественный ландшафт (естественное нарушенное местообитание) - структура естественных природных комплексов разрушена в результате естественных процессов (оползни, оплывшие грунты, сурчины, обнаженные при ледоходе грунты и т.д.).

В диссертации по времени заноса использованы понятия археофит и кенофит, по способу заноса - эргазиофигофит, эргазиолипофит и ксенофит, а по степени натурализации - колонофит-эпекофит, эпекофит, агриофит (таблица 1). Однако в параграфе 4.2 и Приложении 1 использовано понятие статуса инвазионного вида (1-4) Ричардсона (Richardson et al., 2000). Это сделано потому, что Аннотированный конспект инвазионной фракции флоры рассматривается в качестве базы для создания Черной книги Воронежской области.

При подготовке «черного списка» (“black list”) флоры Воронежской области к растениям применялись критерии, предложенные Ю.К. Виноградовой и др. (2010) с добавлениями: вид является адвентивным на территории области; вид должен находиться на стадии эпекофита или агриофита (в редких случаях колонофита-эпекофита); по результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению; вид может служить источником экономического ущерба; вид проявил себя как инвазионный в смежных субъектах России. Приведем критерии характеристики инвазионной фракции флоры

Воронежской области по времени и способу заноса (иммиграции), а также степени натурализации (таблица 1).

Таблица 1 - Критерии характеристик инвазионной фракции флоры Воронежской области

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

1.

Acorus calamus L.

археофит

ксенофит

агриофит

2.

Elodea canadensis Michx.

кенофит

ксенофит

агриофит

3.

Juncus tenuis Willd.

кенофит

ксенофит

эпекофит

(возможно,

агриофит)

4.

Lemna gibba L.

кенофит

ксенофит

агриофит

5.

Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

6.

Arrhenatherum elatius (L.) J. amp; C. Presl

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

7.

Bromus japonicus Thunb.

кенофит

ксенофит

эпекофит

8.

Bromus squarrosus L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

9.

Cynodon dactylon (L.) Pers.

кенофит

ксенофит

эпекофит

10.

Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.

археофит

ксенофит

эпекофит

11.

Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Agropyron fibrosum Nevskij

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

12.

Eragrostis minor Host

кенофит

ксенофит

эпекофит

13.

Eragrostispilosa (L.) Beauv.

кенофит

ксенофит

эпекофит

14.

Hordeum jubatum L.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

эпекофит

15.

Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. subsp. sabulosus (Bieb.) Tzvel.

кенофит

ксенофит

эпекофит

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

16.

Lolium perenne L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

17.

Phalaroides arundinacea var. picta Tzvelev

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

18.

Setaria pumila (Poir.) Schult.

археофит

ксенофит

эпекофит

19.

Setariapycnocoma (Steud.) Henrard ex Nakai

кенофит

ксенофит

эпекофит

20.

Setaria viridis (L.) Beauv.

археофит

ксенофит

эпекофит

21.

Zizania latifolia (Griseb.) Stapf.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

22.

Typha laxmannii Lepech.

кенофит

ксенофит

агриофит

23.

Acer negundo L.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

24.

Amaranthus albus L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

25.

Amaranthus blitoides S.Wats.

кенофит

ксенофит

эпекофит

26.

Amaranthus retroflexus L.

археофит

ксенофит

эпекофит

27.

Cotinus coggygria Scop.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

эпекофит

28.

Heracleum sosnowskyi Manden.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

эпекофит

29.

Vinca minor L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

30.

Acroptilon repens (L.) DC.

кенофит

ксенофит

эпекофит

31.

Ambrosia artemisiifolia L.

кенофит

ксенофит

агриофит

32.

Ambrosia trifida L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

33.

Aster x salignus Willd.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

34.

Bidens frondosa L.

кенофит

ксенофит

агриофит

35.

Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.

кенофит

ксенофит

эпекофит

36.

Conyza canadensis (L.) Cronq. (Erigeron canadensis L.)

кенофит

ксенофит

агриофит

37.

Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.

кенофит

ксенофит

эпекофит

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

38.

Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake

кенофит

ксенофит

эпекофит

39.

Galinsoga parviflora Cav.

кенофит

ксенофит

эпекофит

40.

Helianthus tuberosus L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

41.

Lactuca serriola L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

42.

Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey.

кенофит

ксенофит

эпекофит

43.

Onopordum acanthium L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

44.

Phalacroloma annuum (L.) Dumort.

кенофит

ксенофит

агриофит

45.

Senecio vernalis Waldst. et Kit.

кенофит

ксенофит

эпекофит

46.

Senecio viscosus L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

47.

Solidago canadensis L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

48.

Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz

кенофит

ксенофит

эпекофит

49.

Impatiens glandulifera Royle

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

50.

Impatiens parviflora DC.

кенофит

ксенофит

агриофит

51.

Berberis vulgaris L.

кенофит (север)/ апофит (юг)

эргазиофигофит

агриофит

52.

Mahonia aquifolia (Pursh) Nutt.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

53.

Armoracia rusticana Gaertn., Mey. amp; Schreb.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

54.

Bunias orientalis L.

кенофит

ксенофит

агриофит

55.

Cardaria draba (L.) Desv.

кенофит

ксенофит

эпекофит

56.

Lepidium densiflorum Schrad.

кенофит

ксенофит

агриофит

57.

Sisymbrium volgense Bieb. ex Fourn.

кенофит

ксенофит

эпекофит

58.

Thlaspi arvense L.

археофит

ксенофит

эпекофит

59.

Lonicera tatarica L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

60.

Lychnis chalcedonica L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

61.

Saponaria officinalis L.

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

62.

Atriplex oblongifolia Waldst. amp; Kit.

кенофит

ксенофит

эпекофит

63.

Atriplex prostrata Boucher ex DC.

археофит

ксенофит

эпекофит

64.

Atriplex tatarica L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

65.

Corispermum hyssopifolium L.

кенофит

ксенофит

агриофит

66.

Kochia scoparia (L.) Schrad.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

67.

Swida alba (L.) Opiz

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

68.

Sedum reflexum L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

69.

Sedum spurium Bieb.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

70.

Bryonia alba L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

71.

Echinocystis lobata Torr. et Gray

кенофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

72.

Cuscuta campestris Yuncker

кенофит

ксенофит

эпекофит

73.

Elaeagnus angustifolia L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

74.

Hippophaё rhamnoides L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

75.

Euphorbia cyparissias L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

76.

Euphorbia peplus L.

кенофит

(археофит?)

ксенофит

эпекофит

77.

Amorpha fruticosa L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

78.

Caragana arborescens Lam.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

79.

Lupinus polyphyllus Lindl

кенофит

эргазиофигофит

колонофит-

эпекофит

80.

Robinia pseudoacacia L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

81.

Quercus rubra L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

82.

Geranium sibiricum L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

83.

Grossularia reclinata (L.) Mill.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

84.

Hemerocallis fulva (L.) L.

кенофит

эргазиофигофит

колонофит-

эпекофит

85.

Ajuga reptans L.

кенофит

эргазиофигофит

колонофит-

эпекофит

86.

Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl.

кенофит

ксенофит

агриофит

87.

Nepeta cataria L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

88.

Abutilon theophrasti Medik.

кенофит

ксенофит

эпекофит

89.

Fraxinus americana L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

90.

Fraxinus pennsylvanica Marsh.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

91.

Ligustrum vulgare L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

92.

Syringa vulgaris L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

93.

Epilobium ciliatum Rafin. (E. adenocaulon Hausskn., E. rubescens Rydb.j

кенофит

ксенофит

агриофит

94.

Epilobium pseudorubescens A. Scvorts.

кенофит

ксенофит

агриофит

95.

Oenothera biennis L.

кенофит

ксенофит

агриофит

96.

Oenothera rubricaulis Klebahn

кенофит

ксенофит

агриофит

97.

Orobanche cumana Wallr.

кенофит

ксенофит

эпекофит

98.

Xanthoxalis fontana (Bunge) Holub

кенофит

ксенофит / эргазиофигофит

эпекофит

99.

Portulaca oleracea L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

100.

Amelanchier x spicata (Lam.) C. Koch

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

101.

Cerasus vulgaris Mill.

кенофит

ксенофит

агриофит

102.

Cotoneaster lucidus Schlecht.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

103.

Prunus divaricata Ledeb.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

104.

Prunus domestica L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

Название вида

время заноса

способ заноса

степень

натурализации

105.

Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.

кенофит

эргазиолипофит

колонофит-

эпекофит

106.

Spiraea salicifolia L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

107.

Salix fragilis L.

археофит

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

108.

Salix purpurea L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

109.

Salix viminalis L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

110.

Sambucus nigra L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

111.

Sambucus racemosa L.

кенофит (?)

ксенофит/

эргазиофигофит

агриофит

112.

Datura stramonium L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

113.

Physalis alkekengi L.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

114.

Tamarix ramosissima Ledeb.

апофит (юг)/ кенофит (север)

эргазиофигофит

эпекофит

115.

Ulmus pumila L.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

116.

Parthenocissus inserta (A. Kerner) Fritsch

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

117.

Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch.

кенофит

эргазиофигофит

агриофит

118.

Vitis amurensis Rupr.

кенофит

эргазиофигофит

эпекофит

119.

Vitis vinifera L.

кенофит

ксенофит

эпекофит

120.

Tribulus terrestris L.

апофит (юг)/ кенофит (север)

ксенофит

эпекофит

<< | >>
Источник: Биогеографическая оценка структурной организации ипространственного размещения инвазионной фракциифлоры на территории Воронежской области. 2014

Еще по теме Исходные материалы, основные термины и понятия:

  1. Структурная характеристика библиотеки: основные элементы и подсистемы
  2. Наука и культура
  3. § 2. Основные направления обучения в современном образовании
  4. Словарь терминов
  5. § 3. Интерпретация терминов
  6. Глава 1 ОСНОВНЫЕ ВИДЫ PR-ТЕКСТОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПРЕСС-СЛУЖБЫ
  7. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ
  8. ПРОБЛЕМА ЭКЗОГАМИИ (По австралийским материалам)
  9. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
  10. Дополнительные понятия
  11. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ
  12. Подготовка материалов для оценки воздействия на окружающую среду