<<
>>

Биолиты кремнезёма

  Идеи В.И. Вернадского о биогенном минералообразовании. Впервые вопрос о необходимости глубокого исследования химических соединений и минералов, связанных с живым веществом, был поставлен В.И.
Вернадским в его капитальных трудах "Опыт описательной минералогии" (1908- 1924, 1955), "История минералов земной коры" (1924 - 1925, 1956), "Биосфера"(1926, 1960). В.И. Вернадский произвел классификацию всех природных соединений на 14 групп, где наряду с неорганическими кристаллами выделил специальные группы "органических соединений" и "солей органических кислот". Замечательно, что здесь впервые В.И. Вернадский (1955) вводит органические соединения как объект исследования минералогии. Во введении к "Опыту описательной минералогии" ученый отмечает, что "...организмы представляются важными и неизбежными звеньями, исключить которые мы не можем, если желаем получить научное представление о правильностях, наблюдаемых в химии земной коры. Включая в область минералогии многие продукты жизнедеятельности или распада организмов, само собою разумеется мы будем подходить к этим телам с совершенно другими целями и задачами, чем с какими обращается к ним биолог".

Сам В.И. Вернадский не успел вплотную заняться вопросами биогенеза минералов, но многие глубокие мысли о влиянии живого вещества на мине- ралообразование мы находим в его трудах. Более широко и глубоко биогенные минералы были изучены учеником и сотрудником В.И. Вернадского Я.В. Самойловым.

Замечательный советский ученый, Яков Владимирович Самойлов (1870- 1926) по праву считается, вместе с В.И. Вернадским, одним из основателей биогеохимии. Биогеохимические идеи Я.В. Самойлов развивал не на уровне биосферы, как В.И. Вернадский, а на уровне минералов, показывая процессы их образования как следствие жизнедеятельности организмов (основные работы Я.В. Самойлова приведены в списке литературы). Особое значение он придавал эволюции скелетной части организмов и крови, в которой функцию железа на разных стадиях эволюции могли выполнять такие элементы, как медь, ванадий, хром, марганец и другие элементы.

Созданное им научное направление Я.В. Самойлов называл палеофизиологией (палеобиохимией). Я.В. Самойлов выдвинул теорию органогенного (биолитного) происхождения фосфоритов, разработал вопросы теории и практики агрономических руд. Термин "биолиты" принадлежит Я,В. Самойлову (1921), вместе с Е.В. Рожковой он впервые описал "отложения кремнезёма органического происхождения - кремнеземистые биолиты - силикобиолиты" (1925). Не имея возможности здесь подробно останавливаться на взглядах В.И, Вернадского и его учеников, отметим только две руководящие идеи ученого, проходящие красной нитью через все его научное творчество. Вернадский резко различал "неживое" минеральное царство и минеральные образования, возникшие при участии живого вещества. При изучении минералов, как писал ученый, "...мы не видим никакого их изменения в течение геологических периодов. Одни и те же тела образовались в кембрийское время, в доступные нашему изучению докембрийские геологические периоды и в настоящее время" (Вернадский, 1956, стр. 339). Иными словами, для минералов горных пород не свойственны процессы их эволюции. Единственным фактором, по В.И. Вернадскому, в истории Земли, который мог бы вызвать на Земле создание новых, ранее не существовавших на ней соединений, является живое вещество.

"Столь ярко выраженная эволюция во времени морфологических форм живого вещества - животного и растительного мира, несомненно, всегда была неизменно связана с созданием внутри организма новых химических тел, характерных для его новых морфологических форм" (там же, стр. 360).

Эта идея, казалось бы, простая, как и все глубокие идеи В.И. Вернадского, не была воспринята современниками Вернадского; как увидим ниже, идея эволюции внутриклеточных (организменных) минеральных форм не вошла в научную мысль и наших современников. Наконец, в учении о биосфере В.И. Вернадского выдвигается мысль об особом термодинамическом поле внутри живого организма, резко отличном от обычных условий земной поверхности, и от глубин Земли.

В геохимическом аспекте это нашло выражение у В.И. Вернадского в выделении особой формы нахождения химических элементов - формы живого вещества. Развивая эту мысль, неизбежно приходим к выделению особой формы образования и существования минералов - формы живого вещества или просто '‘'биолита* - минерала или минерального соединения, образовавшегося в особом термодинамическом поле живого организма. В этом плане биолиты также не изучались.

Дальнейшее развитие идеи В.И. Вернадского о биогенном минералообра-• зовании получили в трудах акад. Б.Б. Полынова и его школы, в 1940-1950гг Как следует из заметок Б.Б. Полынова, опубликованных после его смерти Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой (1 962), ученый ясно различал две стороны общего процесса биогенеза минералов: внутри тела живого орнанизма, и образование биогенных минералов под влиянием жизнедеятельности организмов, включая и процессы деструкции и минерализации органических веществ. По- другому, как нам представляется, эту мысль Б.Б. Полынова можно сформулировать более кратко так: есть минералы, создающиеся в процессе жизни и внутри организма (собственно "биолиты"), и минералы, образующиеся в результате или являющиеся результатом жизнедеятельности живого вещества ("биогенные минералы* в обычном, наиболее широко используемом значении этого термина). Первая группа минералов (собственно биолитов) Полыновым почти не рассматривалась: здесь "на вооружение" был взят багаж, доставшийся в наследство от ботаников и физиологов - багаж, к тому времени казавшийся солидным и внушительным. Основное внимание (и это понятно и естественно) было обращено на вторую группу минералов - тех, что образуются и затем трансформируются в почве и коре выветривания под воздействием живого вещества. Следуя В.И. Вернадскому и Б.Б. Полы- нову, мы также отдельно рассмотрим в нашем очерке образование минералов "в процессе" и "в результате" жизнедеятельности организмов.

Образование минералов в клетка. Впервые мельчайшие кристаллы в клетках растений увидели ботаники, по-видимому, сразу же после изобретения светового микроскопа Гуком в XVII в.

Одновременно физиологами, врачами и натуралистами широкого профиля делались попытки изучить минеральный состав некоторых продуктов жизнедеятельности животных. Так,

В.И. Вернадский (1955, стр. 16) указывает, что старая литература о попытках химического и минералогического исследования серой амбры (продукта’ кашалотов) приведена еще в трудах Карда Линнея и что эти попытки не прекращаются в последующее столетие. То же относится и к исследованию биогенного образования жемчуга (Bauer, 1896, стр. 661).

Во всех основных работах по анатомии, физиологии и гистохимии растений, а также по минералогическим исследованиям в почвоведении (Эсау,

1969, Фрей-Вислинг, 1968; Парфенова и Ярилова, 1962 и др.) указывается, что одними из первых, изучивших распределение биолитов в растениях, являются немецкие ботаники Фр. Коль ( Kohl 1889) и А. Гробб (Grob,

1896). К сожалению, большой вклад и приоритет русских ученых в деле изучения минералов в растительных клетках до сих пор остается неизвестным. Еще в 1866 г. в "Натуралистическом журнале естествознания и сельского хозяйства" была опубликована работа С.М. Розанова "О кристаллических друзах внутри растительных клеток". Интересно, что здесь впервые вводится в биологическую литературу чисто минералогическое понятие "друза", характеризующее конкретную форму нахождения минералов в природе. Эта работа осталась мало заметной среди современников; быть может, причиной этому служит несколько экзотический характер подобных работ - обгаебио- логические следствия из них не делались. Кристаллы кремнезема ( SiOg), щавелевокислого кальция (СаС20^), карбоната кальция (СаСОз) рассматривались как минеральные включения в живых тканях, роль их в процессе морфогенеза растений была неясна. Тем не менее, интерес к кристаллам, образующимся внутри клеток растений, не ослабевал. Немецкий ботаник Коль (КоЫ, 1889) при изучении стволов бамбуков обнаружил внутри них крупные желатиноподобные скопления аморфных масс кремнезёма (так называемых таба- шир).

Они достигали в длину до 4-х см и имели вес 16 г. При микроскопическом исследовании листьев бамбука была обнаружена сильная инкрустация клеток кремнезёмом. В самих листьях содержалось обилие морфологически различных образований кремнезёма, которые ботаники стали называть Фи толи тар и и или фитолиты ("растительные камни"), понимая под этим термином отложения различных минеральных веществ, как правило, кремнезёма.

Улучшение микроскопической техники, а также появившиеся в литературе сведения о нахождении кристаллов в клетках вызвали своего рода "цепную реакцию". К началу 1900-х годов едва-ли не в каждом исследовании клетки стали отмечать присутствие (или отсутствие) кристаллических или аморфных минеральных веществ. Так, немецкий ботаник А. Гробб исследовал формы фитолитов в злаках. Он установил, что для минеральных образований кремнезёма характерны две основные формы, отложенные в длинных и коротких клетках эпидермиса. Одновременно (и независимо от А. Гробба) в России появляется интересная работа русского ботаника-морфометриста В.Н. Любименко (1900 г.) об отложении кристаллов щевелевокислого кальция в органах цветка. Эта работа была выполнена на высоком экспериментальном уровне, тщательно и скурпулезно, поэтому не потеряла значения до настоящего времени, хотя также осталась неизвестна современникам.

В первых десятилетиях нашего века в результате многочисленных работ ботаников были установлены основные типы и места локализации минеральных веществ, отлагающихся внутри растительных клеток или в межклеточных пространствах. Никаких минералогических исследований биолитов, судя по опубликованной литературе, не производилось. Минеральные вещества, обнаруженные в клетках, классифицировались как соли органических и неорганических кислот: щавелевой (оксалат кальция), угольной (карбонат кальция), фосфорной и азотной (фосфаты и нитраты), кремневой (опалы); реже были встречены хлориды и сульфаты.

Большое значение имела работа немецкого ботаника Молиша (Molisch, 1920), предложившего новый способ исследования под микроскопом золы растений с ненарушенным строением.

Несомненной заслугой Молиша является выдвинутое им представление о том, что зольная картина является характерным признаком для определения различных семейств, родов и видов растений и их систематики. Благодаря методу зольных препаратов с ненарушенным строением, получивших наименование сподогр амм, появилась возможность более глубокого изучения свойств минеральных отложений. Одна из первых работ в этом направлении принадлежит А. Фрею (Frey дм 1926). Он препарировал методом сподограмм ости ячменя и установил, что образованный кремниевый аэрогель обладает структурным двойным лучепреломлением, характерным для сложных тел с палочкообразным строением. Свойства сгюдог- рамм, полученных из листьев японского бамбука, были также подробно исследованы японским ботаником Оки (Ohki, 1932). Наряду с изучением зольной картины растений, продолжается исследование кристаллов, находящихся в живых клетках. Русские ботаники В.Г. Александров и А.С. Тимофеев (1925) предприняли попытку изучения растворимости кристаллического оксалата кальция в растениях. Они выдвинули представление о том, что оксалат может осаждаться в вакуолях клеток при достижении насыщения кальцием внутрива- куолярного содержимого, иначе говоря, близким к физико-химическому, путем, при достижении произведения растворимости. Позже эта концепция нашла выражение в посмертно вышедшей "Анатомии растений" (4-е изд., 1966г.)

В.Г. Александрова. Немецким ученым Ф. Нетолитцки (Netolitzky, 1929) было установлено, что кристаллы щавелевокислого кальция встречаются не только в вакуолях, как это обычно бывает, а в цитоплазме. Нетолитцки также обращал внимание на обильное пропитывание клеточных тканей кремнеземом. Подавляющее большинство последующих публикаций предвоенного и военного периода, прямо или косвенно связанные с образованием кристаллов в клеточных тканях, носили преимущественно регистрационный характер. Указывались места отложения кристаллов, разнообразие из форм (от тонкоигольчатых и пластинчатых до аморфных тел и кристаллографических многогранников), проводилась идентификация минеральных соединений (Раздорский, 1934, 1955; Frey-Wyssling, 1935; Zirkle, 1937; Cheavin, 1938; Uber, 1940;

Skott, 1941; Zscheile, 1941; Pobeguin, 1943, 1954; Beyrich, 1943 и др.) В результате этих работ было установлено, что больше всего минеральных веществ отлагается в клеточных оболочках эпидермальных тканей - наружной оболочке органов растений (в кожице, в волосках), но отмечены они были и для основной паренхимной ткани. Физиологическое значение минералов в клетке и их роль в эволюции оставалась неясной.

В послевоенный период, в результате развития новых методов исследований, особенно электронной микроскопии, появилась возможность изучения ультраструктуры клеток, в том числе и кристаллоносных. В частности, относительно детально была исследована структура скелета диатомовых водорослей, изданы прекрасно выполненные атласы с электронно-микроскопическими снимками диатомовых (Helmcke, 1953-1954). Установлено, что кремневая кислота в скелете матрикса полимеризуется с образованием не линейных, а трехмерных аморфных структур, напоминающих под электронным микроскопом пену. Диаметр капиллярных полостей у этой "пенистой системы" меньше 100° А.

Как и в предшествующие периоды, появляется ряд работ, посвященных использованию зольной картины для систематики растений. (Ponnaija, 1951; Esau, 1953; K'uster, 1956; Kowalewicz 1956; Foster 1956; Parry, Smithson, 1959; Pireyre, 1961; Esau, 1960; Бардинская, 1964 и др.). Наиболее обстоятельное исследование принадлежит индийскому специалисту по просу (культуре, широко распространенной в Индии) Понайе (Ponnaija, 1951).

Во многих из рассматриваемых работ приводятся сведения об отложениях кремнезема не только в клеточной оболочке, но и в полости клетки. Наиболее известной группой растений, где Si02 откладывается как в клеточной оболочке, так и в клетке, являете# семейство Gramineae (злаков) (Kiister, 1956).

В конце 50-х и в 60-е годы в биологической литературе начали формироваться представления о возможной физиологической роли органо-минеральных веществ, образующихся в клетке (Metcalfe, Chalk 1950; Foster 1956; Kowalewicz 1956; Esau, I960, 1969; Фрей-Висликг, 1968; Александров, 1966; Высоцкий, Данилов, Стрелко, 1967; Sedlac Wlodzimierz 1967;

Allison, 1968). Излагаемые ниже сведения, основанные на анализе и проработке указанной биологической литературы, мы назовем "секреторной теорией образования биолитов". Суть ее сводится к следующему. Клетки растений продуцируют много органических, органо-минеральных и минеральных веществ. Многие из них, вероятно, представляют собой побочные продукты метаболизма. Они или совсем удаляются из растения, или относительно изолируются от живого протопласта. К этим веществам относятся терпены (эфирные масла, каротиноиды, сапонины, каучук), ганнины, латекс, бальзамы, смолы, масла, различные кристаллы и кристаллоиды (крахмал, оксалат и карбонат кальция, опал и другие образования кремнезема, нитраты, сульфаты, хлориды) и др. Выделение веществ, выполняющих физиологическую функцию (например, ферменты, гормоны) называют секрецией, а выделение веществ, уходящих из сферы метаболизма, именуют экскрецией. Но так как роль многих продуктов обмена веществ неизвестна, а продукты отброса часто накапливаются в од них*'и тех же вместилищах, что и вещества с известными физиологическими функциями, провести четкую границу между секрецией и экскрецией пока невозможно, оба понятия выражаются сейчас одним термином - секреция. По мере роста наших знаний об обмене веществ в клетке все более выясняется физиологическая роль тех органо-минеральных веществ, которые ранее считались "отбросами* метаболизма. По-видимому, именно с такой ситуацией мы столкнемся в ближайшее время с минералами, образующимися в клетке: несомненно, большинство из них должны выполнять определенную физиологическую роль.

Установлено, что структуры, которые участвуют в секреции, сильно специализированы и различаются по местоположению в теле растения. Прежде всего, их можно разделить на внутренние и внешние. Внешние секреторные структуры располагаются на поверхности растения и представляют производные эпидермиса, реже - более глубокорасположенных клеток (эмергенцы).

Одни из них представляют простые одноклеточные структуры (наиболее типичны железистые волоски), другие - более сложные многоклеточные, с собственной проводящей системой (т.н. трихомы и железки). Железистые волоски и железки имеют большое значение в экологии растений. Многие трихомы и железки экскретируют терпены, слизи, нектар, пищеварительные соли (у насекомоядных), выделяют (у молодых листьев), а позже поглощают воду и т.п. Для наших целей очень важно отметить роль наружных секреторных структур в минер ал ©образовании биолитов. Выяснено, например, (Эсау, 1969, стр. 275-276), что у растений, произрастающих на засоленных почвах, посредством железистых структур происходит экскреция солей, а также кремнезема. Интересно рассмотреть^механизм работы жгучего волоска крапивы (Urtica). Каждый волосок представляет тонкую капиллярную трубку, пропитанную карбонатом кальция на нижнем конце, и подвергшуюся окременению на верхнем. Нижний пузыревидный конец трубки погружен в клетки эпидермиса. На верхнем "кремниевом* конце капилляра - округлая головка. При соприкосновении с внешним предметом головка отламывается, острая "кремнеземистая игла", остающаяся после отделения головки, вонзается в предмет (например, прокалывает кожу человека или животных), и содержимое капиллярной трубки (содержит гистамин и ацетилхолин) изливается в ранку. На этом примере можно убедиться, насколько специфична роль биолитов кальция и кремнезема, возникшая в процессе эволюции. Нам кажется, что роль внешних секреторных структур чрезвычайно важна в процессах биогенного минера- лообразования и последующей активной миграции соединений кремния, кальция и др. катионов. Количество железистых волосков трихом, железок в теле взрослого растения огромно. Велика их общая суммарная поверхность. Подавляющее количество железистых волосков содержат на концах отложения карбоната, кремнезема (опала), гипса и других минералов. При отмирании растения или при действие неблагоприятных экологических факторов именно эти структуры первыми поступают в почву и включаются в активную миграцию, тогда как биолиты, расположенные в более глубокозалегающих клетках, значительно труднее высвобождаются из них в процессе минерализации растительных остатков и деструкции органического вещества почв.

Внутренние секреторные структуры представляют из себя клетки, отличающиеся от клеток основной ткани (паренхимы). Они содержат бальзамы, смолы, масла, таннины, камеди, кристаллы. Такие клетки называют секреторными идиобластами (от греческого "идио" - особый), т.к. часто они отличаются от соседних клеток, в массе которых идиобласты разбросаны. Обычно секреторные клетки классифицируют по их содержанию (например, масляные клетки). Но как указывает К.Эсау (1969), такая классификация неудовлетворительна, т.к. часто содержимое клеток не определяется химическим анализом, а часто клетки содержат смеси веществ. Для нас более важно отметить морфологию клеток: они могут быть изодиамегричны, но часто вытянуты в виде мешков, трубок или имеют ветвистую форму. Вероятно, одной из причин (но не единственнной) сложной формы кремнезёма является форма самого секреторного идиобласта, в котором отлагается Si02• Foster (1956) предложил рассматривать крисгаллоносные клетки как секреторные идиобласты. Клетки, в которых образовались кристаллы, или отмирают целиком, или окружены оболочкой, которая отделяет "мертвый" кристалл от живого протопласта. Сам процесс образования минерала в клетках не изучен. Относительно минеральных образований кремнезема некоторые авторы (Фрей-Вислинг, Мюлеталлер, 1968) считают, что процесс отложения Si02 пассивный, происходящий по мере потери воды в кремнеземистом гидрогеле. Введение секреторной теории клеток в поле зрения биогеохимика и минералога представляется нам шеобходимым. Становятся целеустремленными исследования механизма минералообразования в клетке, поскольку основное внимание будет обращено на кристаллоносные идиобласты, положение которых в разных таксономических группах растений относительно известно (Esau, 1960; Metcalfe, Chalk, 1950).

Биолиты кремнезёма в растениях. Наряду с оксалатом кальция отложения кремнезёма наиболее широко распространены в растительных клетках. Считают, что в основном кремнезем инкрустирует клеточные оболочки, но в последние годы во многих работах указывается на возможность образования биолитов кремнезёма в вакуолях и цитоплазме. Больше всего биолитов кремнезёма содержат злаки, осоки, хвоши, папоротники, мхи (сфагнум, политрихум), пальмы, иглы хвойных пород (сосна, ель), листья и кора некоторых деревьев (вяза, осины, дуба). По данным Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой (1962), наиболее богаты Si02 из злаков ковыли (70-80% в золе) и вейник. В осоках фитолиты кремнезема имеют конусовидную форму, в мхах, хвощах, папоротниках, в листьях деревьев отмечена преимущественно инкрустация клеточных оболочек. В иглах хвойных биолитов SiC^ име*от форму неправильных кубиков, выполняющих центральный стержень иглы. Такая различная форма биолитов (рис. 11) должна указывать на разные условия отложения Si02gt; но с этой точки зрения биолиты не изучались. В зольных препаратах они изотропны, показатель преломления колеблется в пределах от 1,406 до 1,420. Размеры биолитов варьируют в пределах от 0,005 до 0,05 и 0,1 мм. Возможно, нижняя граница опускается до десятых долей микрона. Механизм образования биолитов кремнезёма, как и других биолитов, не выяснен. Согласно одной точке зрения (Фрей-Вислинг, Мюлеталлер, 1968), отложение кремнезёма в клетке есть пассивный процесс, происходящий по мере обезвоживания жидкого гидрогеля SiC^ . Другие (Эсау, 1969, 1969; Cheavin, 1938) указывают на сложный путь движения кремнеземистых растворов в теле растения, в котором основная регулирующая роль в процессе образования SiC^ принадлежит полупроницаемым мембранам живых клеток. С биофизической точки зрения считается удовлетворительным образование гелей кремнезёма посредством явлений осмоса между мембраной (например, тонопластом вакуоли) и внешней по отношению к ней цитоплазмой. То же относится и к.клеточной оболочке. По мере создания градиента концентраций молекулы воды будут либо проходить через мембрану, либо двигаться к разжиженному гидрогелю.

Минералогические сведения о природе биолитов SiC^ чрезвычайно скудны. В работе американских исследователей (banning, Ponnaija, Crumpfok, 1958) предпринята попытка рентгеноструктурного анализа биолитов кремнезема, выявленных из разных групп растений. Показано сходство биолитов с природным опалом (SiC^. п^2^* ® то же вРемя указывается на возможность идентификации биолитов кремнезема и как опала, и как а -кварца (в лантане,

Lantana camara Linn.). Вызывает сомнение слишком высокий показатель преломления для опала (1,45), установленный авторами.

Приведенными выше сведениями, вероятно, исчерпываются наши знания об образования минералов в растениях, поэтому можно подвести некоторые итоги. Обзор литературы показывает, что определением кристаллов до сих пор занимались ботаники(анатомы и физиологи растений). Изучение кристаллов преследовало две главные цели. Во-первых, установить 1их значение для систематики растений. Эта цель, судя по сообщению многочисленных авторов, к настоящему времени может считаться достигнутой. Действительно, установлено, что зональная картина растения может быть таксономическим признаком для разделения близко расположенных генетически растений по родам и видам. У нас, однако, возникают сомнения в целесообразности такого подхода. Если на самом деле форма биолитов служит систематическим признакам, то этот признак должен быть связан и с другими таксономическими единицами классификации, проявляющимися в морфологии, анатомии или внешних формах растения. Наверное, поэтому До сих пор так и не предложена классификация растений, основанная на различии кристаллов, образующихся в клетках; есть другие, более существенные и устойчивые таксоны для систематики.

Вторая задача в исследовании биолитов заключалась в установлении их роли как запасных веществ в питании растений, или как продуктов метаболизма, являющихся "отбросами" растения. В конце концов задача сводилась к определению физиологической роли кристаллов, отлагающихся в клетках.

Здесь до сих пор много спорного и неясного. Биологи уже с осторожностью

Рис. 11. Формы биолитов в клетке. 1 - индивидуальные кристаллы; 2 - друзы и сферолиты; 3 - рафиды /удлиненные иглообразные кристаллы/.

говорят о кристаллах как о физиологических "отбросах* при обмене веществ- роль их представляется более важной для жизнедеятельности клетки. Физиологический подход к изучению кристаллов позволил выделить специализированные кристаллоносные клетки, - секреторные идиобласты, установить их местоположение в растительных тканях, форму и размеры. Несомненно, это будет в дальнейшем иметь большое значение для биогеохимических и минералогических исследований.

В настоящее время рассмотренными двумя задачами практически исчерпывается биологический подход к изучению биолитов. Систематического их изучения в биологии не производится, лишь от случая к случаю, по мере эпизодического интереса отдельных исследователей. Это неизбежно приводит к тому, что важные обшебиояогические следствия из результатов исследования биолитов не делаются. В начале этого раздела мы уже приводили мысль Вернадского о неизбежной эволюции внутриорганизменных образований по мере эволюции и усложнения морфологии самих организмов. Эти представления, по-видимому, еще не вошли прочно в биологию. Второе важное следствие вытекает из различия биолитов даже у филогенетически близких растений.

Это указывает на тот факт, что такая "специализация" биолитов по форме, химическому составу и местоположению в растительных тканях должна быть запечатлена в "памяти" растения, в его генном аппарате. По-видимому, существуют определенные гены у разных растений, которые ответственны за строгую локализацию образующихся биолитов, их форму и состав. В изученной биологической литературе мы не нашли ответа на поставленные вопросы. Также неясна роль ферментативной системы, микроорнанизмов и вирусов в процессах образования минералов в клетке. С этих точек зрения биолиты, по-видимому, еще не изучались.

В послевоенный период в изучение биолитов включились почвоведы-минералоги М.А. Глазовская, Е.И. Парфенова и Е.А. Ярилова и др., работающие под руководством акад. Б.Б. Полынова. Они внесли много нового в исследование образования биолитов в растениях. Была выяснена форма выделения биолитов кремнезема и кальция в некоторых семействах растений, особенно в злаках. Впервые была изучена сезонная динамика накопления биолитов от весны к осени и показано резкое их накопление осенью (до 40%) по сравнению с весной (1-2%). В результате исследования зольных препаратов были установлены некоторые минералогические характеристики биолитов (удельный вес, показатели светопреломления). Исследованы вопросы нахождения биолитов в почвах, что более подробно рассмотрено в следующем разрезе.

Вмеоте .с,.тем,, ^многие вопросы минералогии, кристаллографии, кристаллохимии и геохимии биолитов остались незатронутыми. Изучая биолиты, почвоведы-минералоги подходили к ним, по существу, с той же "биологической меркой", что и сами, биологи. Сейчас встают новые задачи в исследовании минералов, образующихся в клетках. Применяя современные методы рентгеноструктурного, дифференциального термического, электронномикроскопического, кристаллооптического исследования необходимо изучить тонкую структуру (ультраструктуру) биолитов и выяснить вопросы их образования. Руководящей идеей, как нам представляется, должна быть идея В,И, Вернадского о том, что биолиты образуются в "особом термодинамическом поле живого организма" Одной из характеристик такого поля, на наш взгляд, служит чрезвычайно высокое давление (тургор), возникающее внутри клетки (от 10-20 до 80-100 атмосфер). Не этим ли объясняется пластинчатая, тонкоугольчатая форма многих биолитов, образующихся внутри клетки?

Биолиты в почвах* Вопрос о роли биолитов в цочве был поставлен в связи с генезисом почвенной кремнекислоты. Изучая солоди, И.В. Тюрин

16 ib\0

(1037) одним из первых обратил внимание на накопление биогенного кремнезема в форме фитолитов и диатомовых водорослей. Подобные же факты указываются и в ряде других работ (Трутнев, 1938; Усов, 1943; Прошкина- Лавренко, 1949; Базилевич и др., 1954). Эти исследования явились конкретным подтверждением большой идеи В.И. Вернадского о геохимическом воздействии низших представителей растительности (водорослей, грибов, мхов, лишайников) и бактерий на разрушение горных пород. Эти идеи были сформулированы в учении В.И. Вернадского (1926, 1960) о геологической роли организмов.

Дальнейшая глубокая разработка этого вопроса принадлежит акад. Б.Б. По- лынову и его школе. Изучая первые стадии почвообразования на массивнокристаллических породах (гранитах) в Ильменском заповеднике (1940), Полынов пришел к представлению о биогенном происхождении некоторых (если не всех) глинистых минералов. Ученый установил, что большинство мел- коземистого материала примитивных почв образуется не за счет непосредственного разрушения минералов горной породы, а в результате минерализации тел лишайников. Химические элементы, освобождающиеся из продуктов минерализации лишайников, частью выносятся из пределов почвенного профиля, частично вступают в новые химические взаимодействия. Таким путем образуются гипергенные глинистые и коллоидные минералы, которые отсутствуют в составе массивно-кристаллических пород. Происходит синтез новых минералов за счет продуктов минерализации (отмирания) организмов (опал, халцедон, кальцит, монтмориллонит, иллит и др.).

Под непосредственным руководством Б.Б. Полынова и по разработанному плану изучение вопросов обмена веществом между растением и почвой было продолжено его учениками в разных природных зонах нашей страны. Эти исследования к настоящему времени стали классическими. Как уже указано выше, исследования о влиянии живого вещества на образование нивального мелкозема были проведены М.А. Глазовской (1950) в нивальном поясе Тянь- Шаня. Изучая нивальный мелкозем в трещинах среди скал, М.А. Глазовская убедительно показала, что в этих условиях так называемый "первичный мелкозем" является продуктом минерализации тел лишайников. Наиболее интере- мные результаты получены ученым при исследовании поверхностных корочек на скалах, на высотах более 4200 м. В корочках выветривания обнаружены стяжения гидроокислов железа, биолиты кремнезема и диатомовые водоросли, с хорошо выраженной органогенной структурой.

М.А. Глазовская установила, что темные пленки "высокогорного загара", покрывающего поверхность голых скал в наиболее высокогорных нивальных ландшафтах, состоят из отмерших клеток синезеленых водорослей. Они образуются из тончайшей пленки (несколько мм) живых водорослей, поселяющихся на скалах и разрушающих кристаллическое вещество породы. Таким образом, и здесь, выше видимой границы жизни, происходит огромная разрушительная и созидательная работа живого вещества, приводящая к образованию вторичных биогенных минералов и новой горной породы - нивального кремнезема. Наиболее активная роль в процессах аккумуляции подвижных соединений принадлежит синезеленым водорослям. Некоторые из них захватывают железо, марганец и кремнезем ("высокогорный загар" на скалах).

При их жизнедеятельности выделяется свободная углекислота, органические кислоты и образуются биолиты кальция и кремнезема. В описанных М.А. Глазовской поверхностных корочках на скалах содержание микроорганизмов в одном грамме вещества достигает одного миллиона. Широкое распространение биолитов в высокогорьях установлено также автором (Назаров, 1974). Дальнейшим этапом в комплексном исследовании биогенеза, организованном Б.Б. Полыновым, явилось изучение влияния низшей и высшей растительности на поглощение элементов из кристаллических пород различного вещественного состава (Ассинг, 1949; Бобрицкая, 1950; Лазарев, 1945; Парфенова, 1950). Наиболее глубокое исследование проведено Е.И. Парфеновой в альпийском поясе хребта Магишо (Северо-Западный Кавказ). Из примитивной горно-луговой почвы были выделены и изучены биолиты кремнезема и щавелевокислого кальция (вевелит) и кремниевые скелеты диатомовых водорослей. Интересны находки кристаллов вторичного кварца.

В последующие годы изучением биолитов в почвах занимались Е.А. Прилова, Е.И. Парфенова, Л.Е. Новороссова, М.А. Глазовская и др. В результате работ было установлено, что при поступлении аморфных биолитов кремнезема из растений в почву происходит последовательная кристаллизация опала в вторичный кварц, которая проходит через стадию мелкокристаллического халцедона. Значительная масса кремнезема из биолитов включается в активную миграцию в почвенно-грунтовых водах в форме коллоидных и истиных молекулярных растворов. Все сведения, относящиеся к биолитам в почвах, систематизированы Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой (1962) в главе "Биолиты в растениях и почвах". Поэтому мы на этом вопросе останавливаться не будем. Отметим лишь, что детальное исследование биолитов кремнезема в почвах имеет принципиальное значение для изучения вопросов генезиса кремнезема в почвах, да и генезиса некоторых типов почв (подзолистых, серых лесных, солодей).

Особый интерес представляет соотношение процессов накопления и выноса биолитов в почве и ландшафте. Л.Е. Новороссова (1951) установила, что в условиях умеренной зоны в ельнике возраста 50 лет из хвои поступает на поверхность подзолистой почвы 60 кг/га (6 т/км2) кремнезема. Л.Е. Новороссова считает,что при кислой реакции растворимость и вынос SiC^ не может быть значительным, и что накопление кремнезема» в верхних горизонтах подзолистых почв в большой мере связано с накоплением биолитов, особенно за длительное время формирования почвы. Е.И. Парфенова и Е.А. Яри- лова (1962) на основании микроскопических исследований отмечают, что кремнезем биолитов шспытывает в почве большие изменения, и это видно по корродированным зернам с явными следами растворения. Наши исследования на Лапинском опорном разрезе (Московская обл.) подтвердили данные Л.Е. Но- вороссовой в части большого поступления биолитов кремнезема на поверхность почвы с массой хвойного опада в ельниках. Вся хвойная подстилка дерново-подзолистой почвы мощностью до 5 см после озоления представляла сплошное скопление биолитов Si02 белого цвета, характерного для игл хвойных призматического облика. В то же время, как показало наше детальное исследование верхних горизонтов профиля под микроскопом (через 1 см), количество обнаруживаемых скоплений биолитов резко падает с глубиной, и уже в подзолистом горизонте А2, на глучине 0,2-0,3 м от поверхности встречаются лишь единичные сохранившиеся формы, которые можно идентифицировать как биолиты опада. Под микроскопом хорошо заметна корродируе- мость и "оплывание" зерен, что несомненно указывает на интенсивные процессы их растворения; в нижних горизонтах биолиты нами не обнаружены. Доказательством большой нестойкости органогенных и других "вторичных" образований Si02 в п°чвах (халцедона, кварца, опала) служит их очень редкая встречаемость, на что указывает Е.И. Парфенова (1947) и Е.А. Ярило- ва (1952). Однако данные Л.Е. Новороссовой имеют большое научное значение для количественной оценки биолитообразования кремнезема - это до сих пор единственная попытка оценить масштабы этого грандиозного природного явления в судьбе кремнезема в биосфере. Растительный покров суши, особенно хвойные леса, выступает как мощный, постоянно действующий насос, перекачивающий огромные массы кремнезема из почв, горных пород и природных вод, возвращая из снова в ландшафт в форме биолитов, нестойких в биосфере, поскольку они образовались в иных термодинамических условиях, свойственных живым организмам. Исходя из идей Вернадского об особом термодинамическом поле организма, ограничивающим его от термодинамического поля биосферы, биолиты должны существенно отличаться от других природных образований биосферы. Об этих отличиях почти ничего не известно, так как не изучен сам процесс образования биолитов в живой клетке, От решения этой задачи зависит познание многих сторон биогеохимиче- ской миграции таких важнейших элементов, как кальций, кремний, фосфор, азот, сера и других, образующих биолиты в растениях. Кроме того, биолиты могут служить чуткими индикаторами нарушения циклов миграции, вызванными загрязнениями окружающей среды. Это задача наших предстоящих исследований.

<< | >>
Источник: Ковда.В.А. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ В БИОСФЕРЕ. 1976

Еще по теме Биолиты кремнезёма:

  1. Гидробиогеохимический цикл миграции кремнезёма в биосфере
  2. Кремнезём в природных водах
  3. Континентальная миграция кремнезёма
  4. Биолиты кремнезёма