<<
>>

ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ - ОСНОВА СИСТЕМЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ В.В. Ковальский

  Институт геохимии и аналитической химии им. В. И. Вернадского

АН СССР

Биогеохимическая концепция биосферы В. И. Вернадского основывается на признании необходимым фактором эволюции биосферы процессов биогенной миграции химических элементов, преобразующей земную кору и обусловливающую возможность развития жизни.

Биогенная миграция химических элементов в биосфере, в зоне гипергене- за, охватывается изучением биогеохимической пищевой цепи (рис. 1).

Она может иметь различное количественное выражение для различных условий. Резерв химических элементов в последующих звеньях этой цепи постепенно уменьшается по мере перехода от пород к почвам и континентальным водам, к микроорганизмам, растениям, животным организмам. Это общая закономерность. В отдельных случаях некоторые звенья биогеохимической пищевой цепи приобретают способность концентрировать определенные элементы в связи с возникновением у организмов в процессе эволюции специфических функций, для которых необходимы данные элементы. В почвах химические элементы могут концентрироваться органическими веществами, образующимися в результате посмертных превращений организмов. Но не только этим определяется энергия и характер миграции химических элементов. Реакция поглощения атомов организмами присуща и микроорганизмам. Она хорошо может быть выражена как у растений, так и у животных, достигая в каждом случае высоко специфических форм. Регуляция поглощения химических элементов организмами существует и очень сложна на всех стадиях эволюции жизни. Поэтому геохимическая экология изучает не только физико-химические стороны биогенной миграции элементов, но и физиолого-биохимические и биологические процессы их миграции, которые определяются не только свойствами атомов, но и биологическими особенностями организмов (вид, его история, эволюция, наследственные признаки, взаимоотношения организмов в популяциях, в биогеоценозах, в провинциях, допустимый диапазон фенотипических реакций, адаптации к условиям геохимической среды).

Большой интерес представляет поглощение химических элементов, регулируемое вне организма, например, в почве, благодаря прижизненному выделению корневой системой веществ, образующих комплексные соединения с химическими элементами почвы. Такой процесс химического взаимодействия корней с почвой может регулироваться естественным отбором и может обладать видовой специфичностью, определяемой гетерогенностью популяций. Хорошими примерами может служить поглощение бора в борных провинциях бобовыми и полынями, повышающееся вместе с увеличением содержания бора в почве, и защищенность злаков, не поглощающих бор в тех же условиях.

Представления о биогеохимической пищевой цепи усложняются необходимостью рассмотрения проблемы в аспекте геохимической мозаичности среды. Среда характеризуется значительными изменениями состава в зависимости от геохимической обстановки: одни территории обогащены определенными химическими элементами, другие, наоборот, бедны. Недостаток или избыток в среде таких элементов, как кальций, магний, фосфор, железо, никель, кобальт, медь, цинк, стронций, молибден, йод, фтор, и некоторых других вызывают специфические реакции организмов: химическую изменчи- [IV]

Рис. 1. Биогеохимическая пищевая цепь и биогенный цикл миграции химических элементов в биосфере.

вость их состава, процессов обмена веществ, морфологические изменения, уродства, изменения воспроизводства, продуктивности, иммунно-биологических свойств, эндемические болезни. Характер этих изменений зависит как от биологической природы организмов, так и от концентрации в среде отдельных элементов, оказывающих на организм прямое действие путем включения в специфические звенья процессов обмена веществ в метаболитных путях, в процессах синтеза биологически активных соедеинений, - и вторичное действие, не специфическое, обусловленное первичными реакциями.

Исследования в этом направлении очень важны так как служат основой понимания связи на молекулярном уровне организмов с геохимической средой (например, металлоферменты, некоторые гормоны (йод, цинк) или витамины (кобальт - Bi2)gt; и от содержания в среде сопутствующих элементов, и от их соотношения.

Доказано, например, что только йод определяет синтез гормонов щитовидной железы; йод при этом является основным элементом, прямо участвующим в синтезе гормонов; но на обмен йода в щитовидной железе и на образование в ней йод-содержащих гормонов влияет недостаток или избыток в среде и в рационе кобальта, марганца, меди, вероятно, и других элементов. Для кобальта и марганца это доказано путем непосредственного изучения синтеза гормонов хроматографическим их разделением.

При изучении эндемии зоба недостаток йода не всегда коррелируется со степенью распространения эндемического зоба. Это может зависеть от сопутствующих химических элементов. Очевидно, это положение является общим, имеющим значение и при других эндемиях. Биогеохимическая пищевая цепь, как видно, может явиться важным критерием биогеохимического районирования

Геохимическая экология при разработке критериев районирования опирается также на пороговую чувствительность организмов к определенной степени недостатка в среде определенных химических элементов. Различают нижние и верхние пороговые концентрации химических элементов в почве, питьевой воде, в кормах и пищевых продуктах, в суточных пищевых рационах для животных организмов.

У различных семейств растений также выражены пороговые концентрации, определенные для многих химических элементов (меди, молибдена, цинка, никеля, бора, селена, железа, фтора, хлора) по способности растений концентрировать соответствующие химические элементы и по биологическим реакциям, вызываемым их избытком или недостатком.

Пороговые концентрации для животных организмов могут быть определены по реакциям целых организмов (рост, иммунно-биологические свойства, продуктивность, функция воспроизводства) и по отдельным физиологическим функциям организма (синтез микрофлорной кишечно-желудочного тракта витамина В12» содержащего кобальт; щитовидной железой гормонов, содержащих йод; печенью и различными тканями окислительных металло-ферментов, содержащих медь; аргиназы, связанной с марганцем; ксантиноксидазы, у которой активной группой отдельных изоферментов служит молибден (ксан- тиноксидаза-2) или медь (ксантиноксидаза-4); уратоксидазы - фермента, содержащего медь; глютатионпероксидазы - селенофермента, многих других ферментов, содержащих цинк, марганец и проч.).

Во всех случаях наблюдается одна общая картина: при недостатке химического элемента реакция целого организма, как и отдельных функций - ослаблены, они также снижаются и при избытке химического элемента в кормах, пищевых продуктах, в суточных рационах. Все эти процессы в свое время были описаны в большом числе работ.

Реакции организмов на повышенное или пониженное содержание в среде, в рационе химических элементов указывают на присущее организмам свойство - приспособленность к регулированию функций только в условиях определенных пределов изменчивости геохимической среды. Поэтому важным направлением исследований в области геохимической экологии явилось количественное определение недостаточности или избыточности химических элементов для организмов в биосфере, в ее отдельных компонентах, и установление пороговых или критических концентраций микроэлементов, от которых начинается их недостаток (нижние пороговые концентрации) или избыток (верхние пороговые концентрации). Очевидно, между этими пороговыми концентрациями находятся те количества микроэлементов, которые выражают пределы потребности организмов в микроэлементах. Системы организма, регулирующие обмен веществ, не могут быть одинаково эффективными и работать нормально при любых концентрациях микроэлементов, находящихся в окружающей среде и поступающих в организм. В пределах между верхними и нижними пороговыми концентрациями химических элементов животный организм способен регулировать обменные процессы (пределы потребности), ниже или выше нижних или верхних пороговых концентраций регулирующие системы организма не могут полностью нормализовать обменные процессы (рис. 2).

Пороговые концентрации имеют видовой и индивидуальный характер и зависят от приспособленности организма к данной геохимической среде. Изменчивость пороговых концентраций для отдельных особей зависит от гетерогенности популяций. Но существуют такие пределы концентраций химических элементов, с которыми не могут справиться регулирующие системы определенной части организмов популяции (депонирования, выделительная, барьерная, функция распределения микроэлементов, синтеза биологически активных соединений и др.), в этом случае происходит срыв функций, возникают дисфункции, появляются эндемические болезни.

В популяциях микроорганизмов, растений и животных обычно наблюдаются различные градации чувствительности организмов к действию экстремальных геохимических факторов среды.

Успехом биохимического, физиологического изучения пороговой концентрации, основой теории и практики применения микроэлементов в животноводстве, растениеводстве и медицине, а также биогеохимического районирования, является количественное определение пороговых концентраций микроэлементов по содержанию их в почвах, кормах и пищевых рационах.

А

Рис. 2. Зависимость регуляторных процессов в организме (А) от недостаточного (1), нормального (2) и избыточного (3) содержания микроэлементов в рационе (В) животных организмов разных видов при различных биологических состояниях.

Пороговые концентрации микроэлементов, определенные для пищевых рационов животных и человека - величины относительные, так как могут несколько повышаться или понижаться в зависимости от вида животных, их биологического состояния, концентрации сопутствующих элементов в почвах и кормах, сезона года и пр. Возникает новая важная проблема - экология пороговой чувствительности организмов. На рисунке 3 приведены некоторые данные по изменчивости пороговых концентраций йода для домашних животных. При учете сопутствующих химических элементов, влияющих на обмен йода в щитовидной железе, возникла проблема геохимической экологии эндемического зоба.

По отдельным видам кормов или пищевых продуктов нельзя определять пороговую концентрацию химического элемента, так как состав кормов или пищевых продуктов может значительно различаться. Так, например, в Амурской области содержание кальция в картофеле (на сухое вещество) в районах распространения уровской эндемии по сравнению с контрольными (здоровыми) соответствует понижению его концентрации от 16 до 4 мг %, стронция - повышению концентрации от 0,2 до 1,8 мг %, для пшеницы, соответственно, понижению кальция от 44-105 до 19-23 мг %, повышение стронция от 1-2 до 4-9 мг %.

Такие пищевые продукты как рыба (карп, щука) содержат другие уровни тех же химических элементов: кальция в контрольном районе - 1,85 мг %, в эндемическом - 0,95-1,2%, стронция в здоровом районе - 1,2-2,2%, в больном - 57-90 мг %. В таких случаях можно определить пороговые концентрации по содержанию элементов в суточных рационах. Например, у человека в суточном рационе в условиях уровской эндемии (Читинская область) содержится кальция 454 мг, стронция - 3,3 мг; в здоровом районе кальция 645 мг и стронция - 1,6 мг. Между этими величинами, ближе к содержанию элемента в рационе эндемического района, находятся пороговые концентрации кальция и стронция.

В данном случае кальций и стронций образуют пару взаимосвязанных элементов в биогеохимической миграции и при физиологическом их действии в организме человека. Поэтому их пороговое действие может быть определено отношением концентрации кальция к концентрации стронция в пищевом рационе. В условиях здорового района оно приблежается к 400, больного - к 140. Пороговая величина Са/$г лежит ближе к 140.

alt="" />

Рис, 3, Схема зависимости регуляции обмена йода от содержания его в рационах или кормах:

а - ж - нижняя и верхняя пороговые концентрации, в пределах которых организм может регулировать обмен йода и его содержание (СССР); б — г — нижняя и верхняя границы потребности в йоде для млекопитающих (СССР); в - д - то же, для птиц (СССР); г - е - го же, для птиц (Национальный Совет АН США),

1 - недостаточное, 2 - нормальное, 3 - избыточное содержание йода в рационе.

Геохимическая экология, при разработке системы б йоге о химического районирования, опирается на пять групп критериев: 1) географические изменения в геохимической среде концентрации и соотношения химических элементов (геохимические провинции, геохимия почв и пр,); 2) географические изменения биогеохимической пищевой цепи; 3) установление пороговых концентраций для видов организмов в различной геохимической обстановке^ качественные и количественные изменения отдельных звеньев биогеохимической пищевой цепи, обмена веществ (первичные и вторичные изменения обмена веществ), синтеза биологически активных веществ, регуляторных процессов, а в случае экстремальных условий, которые наблюдаются за пределами пороговых концентраций (выше или ниже их), нарушения этих процессов, патологические изменения их, срыв регуляторных механизмов; 4) появление эндемических заболеваний (в некоторых случаях морфологических изменений); 5) геохимические условия изменения (понижение или повышение) продуктивности животных и урожайности растений.

Биогеохимическое районирование основывается на понимании биосферы, как единой глобальной экосистемы Земли, Биосфера должна районироваться не таксонами почвенными, геоботаническими или какими либо другими, исполь. зуемыми при районировании почв, при геоботаническом районировании и проч. Она должна районироваться таксонами биосферы, как целой экосистемы. Для этой цели нами предложены регионы и субрегионы биосферы.

Регионы биосферы имеют признаки почвенно-климатических зон или из сочетаний, но с учетом характеристики биогеохимической пищевой цепи химических элементов и преобладающих биологических реакций организмов на естественный химический состав среды (изменения химического состава организмов, обмена веществ, реакций в виде эндемических заболеваний и проч,). Каждый регион биосферы делится на 1) субрегионы биосферы, в которых комбинируются признаки региона по концентрациям, достигающим пороговых величин, соотношениям химических элементов и возможному проявлению специфических биологических реакций, - 2) субрегионы биосферы, признаки которых не соответствуют характеристике региона. Они обычно образуются над рудными телами при рассеянии концентрированных в них химических элементов, в бессточных районах, в районах вулканизма. В экстремальных условиях субрегионов биосферы ярко выражены биологические реакции организмов, вызываемые недостатком или избытком элементов.

В составе субрегионов биосферы обнаруживаются территории различного размера с постоянными характерными реакциями организмов, часто в виде эндемических заболеваний. Для таких территорий сохраняется название био- геохимических провинций, предложенное А.П. Виноградовым (1938), но мы вводим понятие биогеохимических провинций в систему биогеохимического районирования биосферы, охватывающего СССР, континенты, Землю. Следует различать два рода биогеохимических провинций - естественные и техногенные, возникающие в результате разработки месторождений рудных тел, развития металлургической и химической промышленности, применения удобрений в сельском хозяйстве и пр. При установлении связей реакций организмов с геохимическими условиями среды недостаточно основываться на корреляции реакций и факторов геохимической среды, необходимо установление причинных зависимостей, для чего проводятся исследования на суборганизменных уровнях, включая молекулярный.

Живое вещество биосферы в пределах между верхними и нижними пороговыми концентрациями должно находиться в отношениях определенной слаженности со средой, в состоянии относительного равновесия, при котором сохраняется живое вещество, как жизнеспособная система в регионах и субрегионах биосферы. При этом действие химических элементов определяется не однозначной концентрацией, а значительным интервалом концентраций, при которых возможна нормальная регуляция обменных процессов. Этим характеризуется состояние гемеостаза, определяемое изменчивостью регуляторных процессов в организме, которые выражаются непостоянством химического состава организма и обмена веществ (Ковальский, 1941, 1965, 1972; Ковальский, Плетнева, 1948; Ковальский» Чулкова, 1951). Такая изменчивость процессов имеет гено- и фенотипические основы и показывает возможности организмов и живого вещества, программированные и разрененные генотипом.

За пределами нижних и верхних пороговых концентрации химических элементов, в экстремальных условиях геохимической среды, наблюдаются биологические реакции организмов; здесь, вероятно, могут возникнуть мутации, может изменяться наследственная природа организма и при действии отбора появляются новые формы, с расширенными адаптивными возможностями.

Таким образом, верхние и нижние пороговые "границы" контролируют слаженность и относительную устойчивость обменных процессов в организмах, но не фиксируют их во всех случаях навсегда, открывая пути изменениям и эволюции организмов, их сообществ и живого вещества биосферы при действии экстремальных условий геохимической среды.

Биогеохимическая характеристика субрегионов биосферы предопределяет биогеохимическую классификацию биогеоценозов - экологических элементарных едениц биосферы (Тимофеев-Ресовский и др., 197 3). Наряду с этим , важное значение имеют экологические элементарные еденицы биогеоценозов - популяции, как формы существования вида, и организмы, как единицы, раскрывающие морфологическую^ физиологическую, биохимическую и генетическую гетерогенность популяций. 

<< | >>
Источник: Ковда.В.А. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ В БИОСФЕРЕ. 1976

Еще по теме ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ - ОСНОВА СИСТЕМЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ В.В. Ковальский:

  1. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ - ОСНОВА СИСТЕМЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ В.В. Ковальский
  2. Регионы биосферы и исследованные биогеохимические провинции СССР, входящие в состав некоторых регионов биосферы