Эволюция половых хромосом

  Исследователи давно интересуются эволюцией половых хромосом. В 1991г. Б. Чарльсворс опубликовал на эту тему специальную статью в Nature. М. Маджерус в недавно вышедшей книге (2003) доказывает, что половые хромосомы эволюционировали многократно и независимо в разных таксономических группах животных.
В ряде таксонов, включая рептилий, амфибий, рыб, насекомых и ракообразных можно одновременно встретить виды с гетерогаметными самцами (XY), гетерогамет- ными самками (XW) и виды с гетерозиготами типа ХО и ZO. Однако существуют и такие таксономические группы, для которых описана только одна определенная система хромосом, определяющих половую принадлежность. У всех птиц гетерогаметными являются самки, а у всех млекопитающих — самцы.
Между ZW-хромосомами птиц и XY-хромосомами млекопитающих отсутствует какая-либо гомология и, следовательно, половые хромосомы у этих двух классов животных эволюционировали независимо друг от друга. Известно, что птицы и млекопитающие имели общего предка. Отталкиваясь от этого факта, М. Маджерус предлагает следующую модель эволюции половых хромосом. В процессе эволюции одна из хромосом (меньшая по размеру) стала выполнять детерминирующую роль в определении пола и рекомбинация между нею (это могла быть Y или W-хромосома) и ее гомологом оказалась подавленной. На следующем этапе произошли хромосомные перестройки, которые привели к возникновению генов, дающих преимущество гетерогаметному полу в противовес гомогамет- ному. Со временем, другие гены, расположенные в данной хромосоме просто исчезли вследствие накопления летальных мутаций в отсутствие кроссинговера. В процессе эволюции детерминирующая пол хромосома и ее гомолог начинают все сильнее отличаться друг от друга. У млекопитающих многие гены, расположенные в Y-хромосоме становятся активными только в семенниках и оказывают влияние на образование спермы. Некоторые из генов на Y-хромосоме связаны с экспрессией мужских признаков, в частности полового диморфизма по размеру тела и размерам клыков. В соответствии с предсказаниями Фишера (сделанными в 1931 г.) мутантный ген, имеющий преимущества для гетерогаметного пола (мужского в случае млекопитающих и женского в случае птиц), имеет больше шансов на распространение в популяции, если он связан с генами, определяющими пол на У или W-хромосо- ме, потому что он будет встречаться только у того пола, которому обеспечивает преимущества. Учитывая, что существенную роль в жизни большинства млекопитающих играет половая избирательность со стороны самки, М. Маджерус предполагает, что большинство на Y-хромосоме будут составлять гены, по которым и осуществляется такой выбор.
Механизм детерминации пола у большинства видов связан с функционированием многих генов. Однако у некоторых видов (в частности, у комнатной мухи Musca domestica) существует сравнительно простой механизм детерминации пола, связанный с активацией одного конкретного гена.
Выше мы говорили о том, что у видов, представленных мужским и женским полом, один пол является гетерогамет- ным, то есть имеет пару половых хромосом не идентичных друг Другу. А могут ли существовать организмы, у которых особи и мужского, и женского пола будут гомогаметными? Следуя изречению: «Неисповедимы пути полового отбора», мы получим положительный ответ, и будем правы. У тлей оба пола являются гомогаметными. Как такое оказалось возможным? Данный феномен наблюдается часто там, где имеется чередование половых и бесполых поколений. У тлей имеются крылатые и бескрылые самки. Крылатые размножаются как обычно, спариваясь с крылатыми самцами, а бескрылые самки размножаются партеногенетически. Партеногенетические самки имеют две Х-хромосомы, и не несут в своем генотипе мужской хромосомы. Тем не менее, они могут производить на свет и самцов, и самок. Самки производят на свет самок дочерей путем апомик- сиса (в процессе мейоза происходит подавление деления) и последние имеют генотип XX. Сыновья же имеют генотип ХО и появляются вследствие модифицированного процесса деления половых клеток. Мейоз в этом случае также происходит, но при этом Х-хромосома начинает вести себя необычным образом: вместо того, чтобы разделиться и отойти к противоположным полюсам дочерних клеток, она остается в центре мейотическо- го веретена, а аутосомы мигрируют в дочерние клетки по обычному сценарию. Получается, что удвоение Х-хромосом происходит, но лишь одна мигрирует в дочернюю клетку. В итоге, в яйце оказывается только одна Х-хромосома и двойной набор аутосом. Из таких яиц вылупляются самцы с генотипом ХО.
Заслуживает внимания процесс производства спермы у самцов тлей. Поскольку в результате спаривания самцов и самок у них рождаются исключительно самки с генотипом XX, сперма самцов образуется в результате мейоза. В анафазе первого мейотического деления единственная Х-хромосома растягивается между двумя полюсами делящейся клетки. А на следующем этапе Х-хромосома мигрирует в одну из образовавшихся дочерних клеток без деления. Эта клетка вновь делится во второй фазе мейоза, и в результате образуются два гаплоидных сперматозоида, каждый из которых содержит Х-хромосо- му. Вторая же дочерняя клетка, не получившая Х-хромосомы. дегенерирует. Тут мы являемся свидетелями любопытнейшего феномена: самки, несущие в своих клетках две Х-хромосомы. являются гомогаметным полом, но и самцы с генотипом ХО также оказываются гомогаметными, поскольку их сперма несет в себе только Х-хромосому.
<< | >>
Источник: М. Л. Бутовская. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции.. 2004

Еще по теме Эволюция половых хромосом:

  1. ЭКСПЕРТНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИЦ ЖЕНСКОГО ПОЛАПРИ ПРЕСТУПЛЕНИЯХ ПРОТИВ ПОЛОВОЙ НЕПРИКОСНОВЕННОСТИ И ПОЛОВОЙ СВОБОДЫ ЛИЧНОСТИИ ПО ГРАЖДАНСКИМ ДЕЛАМ
  2. Установление признаков совершения полового акта с женщинами, ранее жившими половой жизнью
  3. Глава 18. ПРЕСТУПЛЕНИЯ ПРОТИВ ПОЛОВОЙ НЕПРИКОСНОВЕННОСТИ И ПОЛОВОЙ СВОБОДЫ ЛИЧНОСТИ.
  4. 10.8. Половая мораль
  5. ПОЛОВАЯ МОРАЛЬ
  6. ПОЛОВАЯ УРАВНОВЕШЕННОСТЬ
  7. ПОЛОВОЙ опыт
  8. Половой отбор
  9. ПОЛОВОЕ ВОСПИТАНИЕ
  10. ПОЛОВЫЕ ИГРЫ
  11. Установление признаков полового сношения
  12. ИЗОБРАЖЕНИЕ ПОЛОВ
  13. ПИЩЕВЫЕ И ПОЛОВЫЕ КОЩУНСТВА
  14. 2.7. Инцестная (половая) теория
  15. Возрастно-половые характеристики человека
  16. Ритуальное наделение качествами обоих полов
  17. Половые отношения и игнорирование личности.