<<
>>

1.1. Закономерности эволюции

Земля возникла 4,567 млрд лет назад, и уже в геологиче­скую эру раннего гадея 4,5, 4,404±0,008, 4,28 млрд лет назад на поверхности планеты обозначились континентальные поро­ды [919], свидетельствующие о начале материкового дрейфа и зарождении континентов и океанов.

Согласно геологической концепции глобальной тектоники литосферных плит [138; 162; 198] природа этого явления состоит в следующем.

Ученые предполагают, что в центре Земли находится железо-никелевое, в основном железное, ядро, занимающее 16% объема и Уз массы планеты. Оно окружено промежуточной оболочкой, или мантией, составляющей около % массы плане­ты. Ее верхний слой называется астеносферой. Она подстила­ет твердую земную кору, или литосферу, разбитую на огром­ные базальтовые блоки, или литосферные плиты. В некоторые из этих плит впаяны менее плотные гранитные массивы, пред­ставляющие собой поверхностные континенты. Дно океанов повсеместно сложено из более плотных базальтов.

Вещество мантии содержит много радиоактивных элемен­тов, разогревается от их распада и перемешивается подобно всякому подогреваемому текущему веществу, что называется мантийной конвекцией. Из-за нее «течет» астеносфера, кото­рая тянет с собой литосферные плиты с материками и вызы­вает континентальный дрейф, в результате него материки по­стоянно «блуждают» по планете со скоростями, не превышаю­щими 9 см в год [2, с. 164, табл. 1; 137, с. 130]. Столкнувшись и спаявшись, континенты когда-то образовывали единый сверх­материк, именуемый Пангеей, Мегагеей и др. Со временем под ним скапливается тепло, которое раскалывает его. Осколки су­перконтинента расплываются с астеносферой в разные сторо­ны, как наблюдается на современной Земле.

Этот геологический процесс носит циклический характер [705; 707; 526]. Согласно современной гипотезе, единый сверх­материк образуется приблизительно раз в 500 млн лет и суще­ствует ок.

100 млн лет. Затем за 40 млн лет скопившееся под ним тепло раскалывает его, континенты расплываются и спустя 320 млн лет от начала цикла максимально удаляются друг от друга. Между ними лежат глубокие океаны с плотным базаль­товым дном, которое ломается в самых старых местах (200-мил- лионолетнего возраста) под собственной тяжестью, погружает­ся в астеносферу и стягивает материки обратно к тому месту, где они родились. Поэтому о наличии океанической коры стар­ше 200 млн лет в современных океанах не известно [331]. Сбли­зившись, континенты через 500 млн лет от начала цикла, назы­ваемого суперконтинентальным циклом, вновь образуют сверх­материк.

Последний раз суперконтинент (Пангея) существовал 180-250 млн лет назад, а до него были сверхматерики 543/549- 565±5 млн лет назад (Гондвана) [330; 378; 417; 495]; 1-1,1 (Ро- диния); 1,5-1,7; 2-2,1; 2,5-2,7 (Мегагея) млрд лет назад, а так­же, возможно, Ваобара - в интервале ок. 2,7-3,4 млрд лет назад.

За период суперконтинентального цикла Земля пережива­ет четыре эпизода крайнего гидростатического состояния Ми­рового океана. В эпоху существования сверхматерика и в эпоху предельного расхождения континентов на планете глубоковод­ное океаническое дно имеет наибольшие площади. В это время уровень Мирового океана падает и обнажаются максимальные территории суши, которые обладают высокой отражательной способностью (альбедо). Солнечные лучи отражаются в про­странство, планета слабо нагревается, и суша, попав в около- полярные области, покрывается ледниками. Наступает ледни­ковый период [790; 145, с. 17-18]. Эту схему следует воспри­нимать как принципиальный, обобщенный подход к проблеме «пуска» оледенений. Действительность сложнее.

В противоположность этому после раскола суперконтинен­та и накануне его очередного образования океаны между ма­териками узки и мелки, а уровень Мирового океана высок, об­наженной суши мало, альбедо Земли невелико, планета хоро­шо разогревается и на ней устанавливается теплый и влажный климат, т.е. межледниковье.

За время суперконтинентального цикла Земля переживает два оледенения и два межледниковья. Поэтому в истории планеты оледенения случались со средней периодичностью в 150 млн лет [74, с. 24, табл. 1, с. 30-35; 325; 704].

Заметим, что наблюдениями с искусственного спутника Земли [916] установлено, что изменения отражательной спо­собности земной поверхности могут происходить гораздо ча­ще. Например, с 2001 г. альбедо Земли растет. Сама собой на­прашивается мысль, что относительно кратковременные в гео­логических масштабах времени колебания отражательной спо­собности земной поверхности могли бы объяснить геологиче­ски кратковременные потепления в ходе ледниковых периодов и геологически кратковременные похолодания в ходе межлед­никовий (см. приложение 1). Например, в рекордно теплом ве­ке туроне (93,5-89,3 млн лет назад) верхнего мелового периода случилось оледенение (ок. 91,2 млн лет назад) продолжитель­ностью 200 000 лет [325], что можно было бы объяснить вре­менным подъемом альбедо земной поверхности. Причины вре­менного роста альбедо земной поверхности пока гипотетичны (см. приложение 5).

Напрашивается предположение, что в начале глобально­го потепления разогрев атмосферы опережает ее увлажнение и в определенный момент (как в 2001 г.) отстающая влажность воздуха повышает прозрачность атмосферы и, соответственно, планетарное альбедо. К сожалению, подобное объяснение не приложимо к временным потеплениям в ходе похолоданий, а потому оно недостаточно. Применительно к похолоданиям ло­гичнее предполагать, что помутнения атмосферы вследствие снежных бурь снижали ее прозрачность и понижали планетар­ное альбедо, вызывая временные потепления. Неизученность вопроса заставляет ограничиться сказанным.

Прохладный и сухой климат ледниковой эпохи не благо- приятствавал пышной растительности в общеглобальном мас­штабе, а потому оледенение являлось эпохой низкой биопро­дуктивности среды. Для сбора редкой пищи животным прихо­дилось вырабатывать способность к высокой подвижности.

В то время водным животным было выгодно быстро плавать, а наземным животным быстро бегать на четырех ногах и актив­но летать на крыльях.

Теплый и влажный климат межледниковой эпохи благо­приятствовал пышной растительности, поэтому межледнико­вье отличалось высоким уровнем биопродуктивности среды. В то время животным было невыгодно тратить энергию на актив­ное передвижение, поскольку растительная пища была обильна и скучена, и не требовалось обегать большие пространства, что­бы насытиться. В связи с этим водные существа межледниковья не отличались скоростными качествами, а наземным животным выгоднее было приобрести двуногость, так как она энергетиче­ски экономна, хотя маломобильна (не быстроходна).

В результате естественный отбор формировал земную био­сферу так, что при оледенениях на планете господствовали вы­сокоподвижные фауны, а при межледниковьях - малоподвиж­ные. Примеры таких ископаемых фаун обильны [105, с. 54-81]. Приведем для иллюстрации наиболее убедительные из них.

Следы ископаемых организмов появляются в палеонтоло­гической летописи в позднегадейской эре - более 3,85 млрд лет назад [278; 454; 528; 546]. В те отдаленные времена земная ат­мосфера была богата водородом (свыше 30%), который нужен для синтеза органических соединений [861]. Это обстоятель­ство благоприятствовало биогенезу (зарождению и развитию жизни). По теоретическим соображениям, ок. 3,7-3,5 млрд лет назад на Земле мог сформироваться сверхматерик и вызвать ледниковую эпоху, толкающую биосферу к подвижности. В со­ответствии с этим ожиданием в период 3,8-3,5 млрд лет назад цианобактерии развили автотрофность в форме фотосинтеза, т.е. способность самостоятельно синтезировать питательные вещества под воздействием солнечного света [357; 862]. Это освобождало фотосинтезирующие микроорганизмы от при­вязки к стационарным природным источникам пищи и тем са­мым сообщало им подвижность.

В связи со сказанным выше поясним следующее. Раннее солнце было относительно тусклым и не могло разогревать на­шу планету на современном уровне.

То есть, казалось бы, на ранней Земле должен был стоять непрерывный ледниковый период. Однако на ранней Земле еще не было крупных конти­нентов и вообще больших массивов суши. В отличие от мор­ской поверхности суша обладает высокой отражательной спо­собностью (альбедо), отбрасывает солнечные лучи в космос, а потому укрупнение суши вызывает оледенение (см. выше). На ранней Земле это было невозможно. Но, с другой стороны, солнце светило слабо. А потому климатический режим в об­щих чертах напоминал современный [771], что предполагало чередование оледенений и межледниковий. По мере разогрева солнца параллельно росли массивы суши на Земле и их альбе­до, а потому климатический режим чередования оледенений и межледниковий принципиально не менялся.

У нас нет прямых данных об оледенении ок. 3,5 млрд лет на­зад, однако имеются свидетельства по кремниевым изотопам о падении палеотемператур Мирового океана с 70 °С (3,5 млрд лет назад) до 20 °С (800 млн лет назад) [764]. При этом геохи­мические показатели и данные об осадочных породах говорят о том, что 3,42 млрд лет назад температура океанических вод составляла < 40 °С [531], что может указывать на ледниковые условия в это время, объясняющие падение океанических па­леотемператур на 30 °С за период 3,5-3,42 млрд лет назад.

Очередной суперконтинент Ваобара (3,1-3,0 млрд лет на­зад), распавшись, привел к максимальному расхождению ма­териков ок. 2,9-2,75 млрд лет назад и соответствующему ему оледенению, которое потребовало от микроорганизмов новых достижений в подвижности. Поэтому более 2,8 млрд лет на­зад некоторые микроорганизмы путем симбиоза (сосущество­вания) включили в свои тельца другие микроорганизмы в ви­де .митохондрий, которые стали вырабатывать для них энергию [583], т.е. сделали их еще более автономными, а следователь­но, подвижными. В тех же интересах вооруженные «бортовы­ми аккумуляторами»-митохондриями хитроумные микроорга­низмы спрятались, как в скафандры, в тельца других микроор­ганизмов и стали служить им управляющими ядрами, несущи­ми основной наследственный генетический материал.

Таким путем свыше 2,7 млрд лет назад на Земле появились эукарио­ты (организмы с клеточными ядрами) [338; 418; 444; 574; 595]; ср. [666, с. 628], которые стали зависеть от среды еще меньше, т.е. сделались куда более подвижными.

После распада позднеархейского суперконтинента Мега­геи, образовавшегося и расколовшегося 2,7-2,5 млрд лет на­зад, родившиеся дочерние континенты поначалу отстояли друг от друга средне, а между ними пролегали теплые мелководные шельфовые моря с высокой биопродуктивностью среды, что способствовало размножению фотосинтезирующих водорос­лей. Вследствие этого ок. 2,3 млрд лет назад наметился рост ат­мосферного кислорода [273]. Затем произошло сильное рас­хождение материков, вызвавшее 2,222±0,013 млрд лет назад III палеопротерозойское низкоширотное оледенение (иначе - III Гуронское) [434; 574]. Его называют низкоширотным, или тропическим, потому что палеомагнитные данные указывают на то, что соответствующие ледниковые породы отложены в низких широтах. Высказывается, однако, предположение, что в те времена (в протерозое, 2,5-0,542 млрд лет назад) наблю­далась столь сильная миграция магнитного полюса Земли от­носительно географического полюса, что магнитный (но не ге­ографический) полюс переместился в низкие широты, создав ложное впечатление, что нормальное высокоширотное оледе­нение локализовалось в низких широтах противоположного по долготе полушария (т.е. Западного или Восточного) [105, с, 56-57; 433, с, 54].

Падение биопродуктивности среды вследствие этого оле­денения подстегнуло жизненные формы к подвижности и ав- тотрофности, что заставило микроорганизмы научиться ок. 2,2 млрд лет назад фиксировать азот [708]. Преуспевшие в дан­ном навыке микроорганизмы освободились от привязки к ста­ционарным природным источникам этого полезного элемента и тем самым сделались более независимыми в передвижениях, т.е. более подвижными. Здесь мы имеем очень ранний факт прямой связи повышения мобильности живых существ с оледенением, точнее с вызванным им падением биопродуктивности экосреды.

Еще один способ повышения подвижности живых существ состоял в приобретении ими многоклеточное™. Например, современные миксобактерии (Myxococcus xant.hus) образуют сферические колонии из миллионов клеток. Такие колонии способны двигаться, захватывать и переваривать жертвы, в чем-то напоминая многоклеточных животных. Другие миксо­бактерии (Chondromyces crocatus) формируют колонии в ви­де многоклеточного плодового тела со скоплениями однокле­точных спор на концах ответвлений, что напоминает прообраз многоклеточных растений [227]. Многоклеточность нацелена на подвижность (у животных) и сбор скудной пищи (у живот­ных и растений), т.е. на ледниковые условия. В соответствии с подобным назначением вслед за III Гуронским оледенением на Земле появились 2,110±0,052 млрд лет назад первые макроско­пические водоросли [371; 427; 509; 805].

Накануне образования сверхматерика Родиния (1,1-1 млрд лет назад, конкретно -1,18 млрд лет назад) на Земле стоял те­плый и влажный климат, благоприятный для биопродуктивно­сти среды, и в частности - для расцвета производящих кисло­род макроскопических фотосинтезирующих водорослей. Для этого времени характерно обогащение земной среды кислоро­дом [720]. Затем распад Родинии и расхождение ее осколков вызвали 710 млн лет назад оледенения Стерт и 635 млн лет на­зад - Марино-Варангер [318], холодное дыхание которых вре­менно погрузило в депрессию развитие природной среды. По­сле благоприятного для подвижных организмов оледенения Марино-Варангер возникла раннеэдиакарская биота много­клеточных организмов Ланьтянь II, 632,5±0,5-614±7,6 млн лет назад [938а, с. 390].

Напротив, накануне формирования суперконтинента древ­ней Гондваны (565±5-549/543 млн лет назад), в середине эди- акарского периода (635-542 млн лет назад [445]), разразилось оледенение Гаскьерс (580 млн лет назад) [351], благоприят­ное для подвижности организмов, что повлекло за собой появ­ление классической эдиакарской фауны многоклеточных жи­вотных 575-542 млн лет назад (со стадиями Авалон, 575-565 млн лет назад; Белое море, 560-550 млн лет назад; Нама, 550- 542 млн лет назад) [422; 803].

После распада суперконтинента древней Гондваны состоя­лось максимальное расхождение материков в ордовикском ге­ологическом периоде (510/505-438 млн лет назад), вызвавшее оледенение в позднем ордовике (458-438 млн лет назад). В эту суровую эпоху редкой пищи в морях господствовали чудовищ­ные быстрые пловцы - головоногие моллюски из подкласса эндоцератит, одетых в ракетообразную раковину 9,5 м длиной [69, с. 356; 170, с. 191], служившую гидродинамическим обтека­телем, способствующим быстрому плаванию. С концом позд­неордовикского оледенения эти совершенные для своих усло­вий существа автоматически пришли в упадок и вымерли, как и 57% родов и 86% видов ордовикских организмов ок. 443 млн лет назад [ЗООЬ, с. 51, табл. 1].

Холодный поздний ордовик породил подвижных лучепе- рых рыб (450±35,5 млн лет назад) [173, с. 323-484; 421; 589], а также акул [580], которых ожидало великое будущее в холод­ном кайнозое (см. далее).

Сближение материков в силурийском (438-408 млн лет на­зад) и девонском (408-354 млн лет назад) периодах вызвало потепление с пиком 400-375 млн лет назад [636, с. 383-385; 644, с. 380; 773, с. 530]. Теплые и влажные условия способство­вали изобилию и расширению наземных экологических ниш, куда устремились обитатели водной среды: сперва членистоно­гие многоножки и паукообразные [172; 550; 761], а затем насе­комые [430; 593]. Наземная фауна беспозвоночных привлекла позвоночных хищников в раннем верхнем девоне (в веке верх­нем фране, ок. 370 млн лет назад) [252; 253, с. 420; 254, с. 508; 392; 634; 807]. Первые земноводные животные произошли от кистеперых рыб [452], вышли из пресноводных водоемов [944] и были шестипалыми [462], о чем напоминает анцестральная (пережиточная) шестипалость некоторых людей, отдаленных потомков древних позвоночных. Четвероногость возникла у предземноводных рыб еще в водной среде [806] как прием спа­сения от опасности на суше. Затем четвероногость стала основ­ным способом передвижения первых земноводных, посред­ством которого они осваивании наземную среду. Здесь мы ви­дим пример рождения новой формы передвижения как сред­ства самозащиты организма. Другой пример касается зарожде­ния у сухопутных животных двуногости (см. разд. 1.3).

По мере сближения материков климат девона становил­ся холоднее, биопродуктивность среды снижалась и маломо­бильные организмы погружались в кризис, обернувшийся ок. 359 млн лет назад вымиранием 35% родов и 75% видов де­вонских организмов [ЗООЬ, с. 51, табл. 1]. Каменноугольный (карбон, 354-286 млн лет назад) и пермский (286-251 млн лет назад) периоды ознаменовались пермо-карбоновым, или гонд- ванским, оледенением (310-260 млн лет назад [773, с. 530]), опередившим образование сверхматерика Пангеи (ок. 250- 180 млн лет назад). Изменившаяся среда обитания стала бла­гоприятствовать подвижным животным: в частности, очень прогрессивным звероподобным пресмыкающимся, зверозубые представители которых (предки млекопитающих) выдвинули глубоко специализированных саблезубых хищников в средней поздней перми, 260 млн лет назад [366].

Земноводные были привязаны к водоемам, где они размно­жались, а потому являлись маломобильными животными. Для приобретения мобильности им следовало усвоить способ раз­множения, не связанный с водной средой, и непроницаемые покровы тела, позволяющие неограниченно углубляться в про­сторы суши. Всем этим овладели пресмыкающиеся, покрыв­шиеся чешуйчатой кожей и научившиеся откладывать яйца в зародышевой оболочке, что позволяло им развиваться на су­ше, вдали от вод. Иными словами, многообразные достижения пресмыкающихся были подчинены единому алгоритму повы­шения подвижности в скудных условиях ледникового перио­да. Четвероногость рептилий служила тем же целям, хотя они умели переходить из рыси на двуногий бег (Eudibamus cursoris из Bolosauridae, ранняя нижняя пермь, век ассель (290 млн лет назад) [310]), т.е. могли бы стать двуногими, если бы потребо­вала среда.

Экосфера выдвинула соответствующие требования с по­теплением в начале триасового периода (251-201 млн лет на­зад) [773, с. 530], что вызвало вымирание в два этапа: Гваделупа (260 млн лет назад) [917], истребившая 58% родов морских ор­ганизмов, и татарий (251 млн лет назад), уничтоживший 67% родов морских организмов [832; 937], а в общей сложности - 56% родов и 96% видов холодолюбивых пермских организмов [ЗООЬ, с. 51, табл. 1]. Повышение биопродуктивности природы потребовало от пресмыкающихся малой мобильности и выдви­нуло из числа рептилий в лидеры сперва двуногих текодонтов, а затем их отпрысков - двуногих динозавров (227,8±0,3 млн лет назад) [174, с, 494, 525; 348; 387; 448; 449; 539; 669; 709; 769; 770, с. 138-141; 797-799] (рис. 1). Однако похолодание и ма­лое оледенение юрского периода (201-144,2 млн лет назад) с пиком 175-170 млн лет назад [74, с. 33; 154, с. 220, 222; 773, с. 530] настроило естественный отбор на мобильность, вызвало ок. 200 млн лет назад вымирание 47% родов и 80% видов тепло­любивых триасовых организмов [ЗООЬ, с. 51] и толкнуло самых отсталых (следовательно, самых эволюционно перспективных, см. далее) динозавров прозауропод к четвероногой локомо­ции (способу передвижения), что дало процветающих четверо­ногих зауропод - самых крупных (следовательно, процветаю­щих) наземных животных в истории. Одновременно (200 млн лет назад) двуногие сальтапозухи перешли к четвероногое™ и породили эволюционно перспективных крокодилов.

Эволюционная закономерность, действовавшая в среде пресмыкающихся, бросается в глаза. Пермо-карбоновое оледе­нение благоприятствовало четвероногим рептилиям, триасо­вое потепление - двуногим, а юрское малое оледенение - вновь четвероногим. Эта чехарда в локомоции (способе передвиже­ния) легко объяснима с точки зрения излагаемой концепции.

Рис. 1. Тираннозавр (Tyrannosaurus rex, «королевский ягцер-тиран»), изобра­женный здесь без перьев, был оперенным двуногим хищником конца мелово­го периода (76-65,5 млн лет назад), господствовшим в Северной Америке тех лет и являвшимся вторым по величине хищником всех времен. Он уступал по размерам лишь двуногому гиганотозавру (Giganotosaurus, «гигантский южный ящер»), который доминировал в Южной Америке в начале верхне­го мела (ок. 100 млн лет назад). Оба процветающих чудовища свидетельству­ют о том, что в конце эпохи своего господства динозавры находились на пике эволюционного расцвета, а потому не могли приспособиться к похолоданию и обеднению экосистемы [67, с. 98-99]

Млекопитающие не составили исключения. Их предки - четвероногие звероподобные пресмыкающиеся - отделились от других рептилий, по молекулярно-генетическим данным, не позже начала пермского периода, в веке ассель (280±40 млн лет назад) [594, с. 964], и являлись подвижными господами назем­ной фауны конца Пермо-карбонового оледенения [48, с. 110— 117; 174, с. 230-298; 770, с. 173-186]. Зверозубые представите­ли этих рептилий усвоили разнозубость (резцы, клыки и корен­ные зубы, свойственные лишь им и млекопитающим и помо­гающие полнее усваивать скудную пищу холодных эпох), воз­можно, стали теплокровными и покрылись шерстью. Они обна­ружили исключительную прогрессивность, но с триасовым по­теплением автоматически пришли в упадок и попали в эволю­ционную тень двуногих динозавров, неприметно отпочковав от себя мелких четвероногих млекопитающих. Однако после юр­ского микрооледенения (175-170 млн лет назад) млекопитаю­щие в эволюционном отношении закономерно оживились, ис­пытали адаптивную радиацию (разнообразие) и дали 164 млн лет назад водоплавающую форму - «боброхвост выдроподоб­ный» (Castrocauda lutrasimilis) из формации Джиулонгшан ме­стонахождения Даохугоу в провинции Нинченг Внутренней Монголии, Китай [551].

Неожиданно высокое развитие млекопитающих еще во вре­мена динозавров подтверждается тем обстоятельством, что уже в предпоследнем веке мелового периода, в Маастрихте (до паде­ния иридиевого астероида 65,5 млн лет назад, см. далее), суще­ствовали кондиляртры - древние копытные млекопитающие, о чем свидетельствует нижний моляр (коренной зуб) с п-ова Де­кан, центральная Индия [748]. Поэтому идея, что иридиевый астероид 65,5 млн лет назад избирательно охотился лишь за высокоорганизованными животными типа динозавров, не тро­гая крох, не выдерживает критики.

Роли обсуждаемых животных поменялись в конце мело­вого периода (144,2-65,5 млн лет назад [785]). Земная экосре­да катилась к похолоданию и оледенению кайнозойской эры (65,5 млн лет назад - ныне). Двуногие динозавры, со зрени­ем, позволявшим им быть активными как днем, так и ночью [783а], заботливые родители [882], покрытые красивыми чер­ными и красновато-коричневыми перьями [942, с. 1077], а так­же их изнеженные богатой средой четвероногие собратья ста­ли вымирать. В результате ок. 65,5 млн лет назад вымерло 40% родов и 76% видов теплолюбивых меловых организмов [ЗООЬ, с. 51, табл. 1], а юркие, аскетичные четвероногие млекопитаю­щие стали владыками наземной биосферы. Гипотеза о том, что динозавров истребил астероид, оставивший кратер Чикхулуб (ев. 200 км в диаметре) в Мексике [261; 262; 316; 320; 760; 785], не соответствует действительности, так как они (динозавры) продолжали существовать в палеоцене (65,5-56 млн лет назад) после падения астероида и вымирали постепенно, ступенчато по мере прогресса млекопитающих [817; 818]. Аналогичным образом падение астероида с кратером Мэнсон (ок. 35 км в ди­аметре) в США (75 млн лет назад) [316, с. 326] также не ока­зало на земную биоту видимого влияния. Кроме того, Тунгус­ский метеорит 1908 г., взорвавшийся и испарившийся, не доле­тев до Земли, вероятнее всего, был крупнее иридиевого асте­роида (65,5 млн лет назад) и именно поэтому взорвался еще в воздухе. Однако он также не оказал на земную биосферу ни­какого влияния.

Заметим, что инфантильные попытки изыскать губитель­ный метеорит распространяются и на эпоху пермо-триасового вымирания 251 млн лет назад [302; 304], когда в связи с поте­плением высокоподвижная фауна холодного пермского перио­да закономерно была сменена малоподвижной фауной теплого триасового периода (см. выше). Поэтому пермо-триасовое фау- нистическое вымирание шло ступенчато [900], осуществилось в два этапа: Гваделупа (260 млн лет назад) [917], истребившая 58% родов морских организмов, и татарий (251 млн лет назад), уни­чтоживший 67% родов морских организмов [832; 937], а не одно­актно, как положено при мифическом ударном вымирании. При­чина веры в него состоит в том, что современная инфантильная наука (см. разд. 6.8), понимая, как можно умереть от холода (за­мерзнуть насмерть), совершенно не постигает, как можно выме­реть от потепления: для людей - теплолюбивых высших прима­тов - это противоестественно. Поэтому нужен болид-убийца как для потепления перми-триаса, так и для голоценого потепления 11 700 календарных лет назад. Растерянность в этих вопросах привела к тому, что была выдвинута идея насчет того, что назем­ные позвоночные поздней перми вообще задохнулись от тепла и снижения кислорода (мы не шутим: см. [533]).

Забегая вперед отметим, что четвероногие млекопитаю­щие, воцарившиеся в остывающем кайнозое (после 65,5 млн лет назад), повторили судьбу динозавров с «противополож­ным знаком» 11 700 календарных лет назад, когда разверну­лось современное голоценовое потепление. Под его влияни­ем вымерла процветающая так называемая приледниковая ма­монтовая мегафауна. Драматический ее конец некоторые пале­онтологи связали с охотничьей деятельностью человека [591, с. 221-222], что не соответствует действительности, поскольку массовая высокоспециализированная охота на крупных мле­копитающих практиковалась первобытным человеком задол­го до их вымирания, связанного с голоценовым потеплением (см. разд. 2.2), и этот промысел наших предков не оказывал на фауну млекопитающих никакого видимого влияния. Напро­тив, эволюционное, т.е. естественное, вымирание приледнико- вой мегафауны положило конец массовой охоте европейских кроманьонцев, а не наоборот. Изложенный эволюционный взгляд на проблему голоценового вымирания подкрепляется палеонтологическими фактами.

Рассмотрим приледниковую фауну Европы накануне по­стигшего ее голоценового вымирания [189, с. 77; 315]. Эта фа­уна была приспособлена к низкому уровню биопродуктивно­сти среды, а потому процветала в скудных условиях приледни- ковой Европы. Голоценовое потепление повысило биопродук­тивность экосреды Старого континента и сделало условия оби­тания невыгодными для приледниковой фауны - она в основ­ном вымерла. Однако эта фауна не была однородной: ее пред­ставители занимали биотопы (местообитания), разнящиеся по своей биопродуктивности. Поэтому с повышением общей био­продуктивности европейской экосреды приледниковые оби­татели скудных биотопов (тундры, сезонной степи, оскудева­ющей зимой) вымерли, а обитатели более обильных биотопов (леса) подверглись вымиранию в меньшей степени, так как на­ступившие перемены - повышение изобилия экосреды - при­шлись им по вкусу. Непритязательные животные убереглись в бесплодных тундрах и горах.

Приледниковую Евразию перед голоценовым потеплением населяли следующие заметные млекопитающие. Тундру облю­бовали мамонт, шерстистый носорог, овцебык, которые вымер­ли, а также северный олень, росомаха и песец, сохранившие­ся в тундрах Евразии. Степью и лугами владели первобытный зубр (Bison priscus, вымер), беловежский зубр (Bison bonasus, сохранился в лесах), бык-тур (сохранился в лесах Европы до средневековья), дикая лошадь (до Нового времени сохрани­лась в лесах Европы в виде тарпана), а также вымершие боль­шерогий олень, европейский осел, сайгак (сохранился только в полупустынях Средней Азии), пещерный лев, леопард, пещер­ный медведь, пещерная гиена и шакал. В горах паслись сохра­нившиеся до сегодняшнего дня горный козел и серна, охотился красный волк (вымер; до XX в. встречался в горах Азии). В ле­сах обитали сохранившиеся до наших дней лось, благородный олень, лань, косуля, кабан, бурый медведь, рысь, волк, лисица, барсук, выдра, дикая кошка.

Отсюда следует, что в Евразии приледниковая фауна пе­речисленных млекопитающих в основном вымерла, и причи­ны вымирания были эволюционными, а не антропогенными (спровоцированными охотой первобытного человека).

Морская биота подчинялась тем же эволюционным прин­ципам. Как мы уже упоминали, в холодном позднем ордови­ке в морях господствовали прекрасные пловцы эндоцератиты с обтекаемой прямой раковиной. В теплом меловом периоде быстроходность была не нужна, и преобладание в морях до­сталось аммоноидеям - головоногим моллюскам со спираль­ной раковиной, которая не годилась для скоростного плавания. В веках кампане и Маастрихте (76-66 млн лет назад) аммоно- идеи выдвинули род «массивных дисков» Pachydiscus, у пред­ставителей которого раковина достигала рекордных 2 м в диа­метре [171, с. 111]. При этом в меловом периоде с его колеба­ниями температур неосмотрительные аммониты под влиянием временных похолоданий пытались распрямить раковину (что­бы быстро плавать), а под влиянием потеплений сворачивали ее вновь (чтобы плавать медленно). В результате чувствитель­ные к переменам аммониты наполнили меловые моря уродли­выми созданиями и вымерли в конце периода.

Потомки быстроходных лучеперых рыб, возникших в хо­лодном ордовике (см. выше), костистые рыбы, с падением био­продуктивности экосреды стали завоевывать меловые моря. Секрет их быстроходности состоял в упругом осевом скеле­те (позвоночнике), способном создавать локомоторную волну (т.е. толкающие волнения воды [244]) и разгонять, например, меч-рыбу до неслыханных скоростей в 130 км/ч. Будучи иде­альными пловцами, костистые рыбы с середины мелового пе­риода начали вытеснять прочих меловых рыбообразных, отли­чавшихся невысокой подвижностью [61, с. 205]. Исключение составили их ровесники (также из холодного ордовика) акулы. Они тоже умели создавать S-образную локомоторную волну и относительно неплохо плавали: так, рекордсмен по плаванию среди современных акул, атлантическая серо-голубая акула, или акула-мако, при массе до 450 кг способна достигать в ко­ротком рывке скорости в 50 км/ч и сражаться (с переменным успехом) с той же меч-рыбой. Акулы прогрессировали парал­лельно с костистыми рыбами [173, с. 196-237]: в нижнем плио­цене (5,3-3,35 млн лет назад) появилась тридцатиметровая бе­лая акула Carcharodon megalodon, вымершая в среднем плио­цене (3,3 млн лет назад) под влиянием теплого интергляциала Астий (3,35-3,2 млн лет назад). Наконец, в прохладном кайно­зое неповоротливых головоногих моллюсков аммонитов и бе­лемнитов заменили подвижные кальмары, каракатицы и ось­миноги [61, с. 187; 171, с. 145-178].

Растительное царство не осталось в стороне от эволюцион­ных перипетий. По молекулярно-генетическим данным, еще во время пермо-карбонового оледенения возникли цветковые (покрытосеменные) растения. В конце нижнего карбона (век намюр, 319±35 млн лет назад) они разделились на одно- и дву­дольные, а в перми (276±33 млн лет назад) двудольные расте­ния претерпели радиацию (эволюционное разветвление) [668]. Покрытые питательной оболочкой и другими приспособлени­ями, семена цветковых растений лучше других распространя­лись животными, ветрами и т.д., что делало покрытосеменные в известном смысле мобильными растениями, а это давало им преимущества в малобиопродуктивной экосреде (чем объяс­няется их возникновение в эпоху пермо-карбонового оледе­нения). С середины мелового периода, когда общеглобальные температуры стали снижаться, цветковые растения воспря­нули, стали теснить прежде господствовавшие голосеменные (хвойные) растения и произвели революцию во флоре [176, с. 21-382]. В холодную кайнозойскую эру они завоевали всю планету.

Справедливости ради отметим, что предшественник семен­ных цветковых растений, более примитивное, но тоже семен­ное растение Рункария появилось в теплом девонском периоде, в среднем живетском веке Бельгии, 385 млн лет назад [463]. Для оценки этого факта необходимо подробное изучение палеокли- матической обстановки, в которой эволюционировала Рункария.

Приведенные палеонтологические факты показывают, что процесс развития биосферы подчинялся обсуждаемым эволю­ционным закономерностям, следовательно, ее эволюция была направленной. Это утверждение не противоречит дарвинизму и эволюционной генетике.

Как было показано выше, земная экосистема по части сво­ей биопродуктивности находилась под долговременным кли­матическим управлением ледниковых и межледниковых пе­риодов, которые чередовались относительно регулярно. Сле­довательно, направление воздействия естественного отбора на биосферу также чередовалось и повторялось, оставаясь, в сущ­ности, однотипным. Слепая селекция поднимала на щит то мо­бильные, то маломобильные формы жизни. Трехмиллиардо­летняя повторяемость действия естественного отбора органич­но задала биосфере направление эволюции: быть мобильной в ледниковые периоды и маломобильной в межледниковья.

Генетический механизм направленности эволюции таков. Генные мутации делятся на гиперморфные (увеличивающие размеры проявления контролируемых ими признаков - фенов), гипоморфные (уменьшающие размеры фенов), антиморфные

(признаки элиминируются, уничтожаются) и неоморфные (фе­ны дополняются) [13, с. 42-49]. Изменения блоков генов и це­лых хромосом осуществляются посредством их дупликации, т.е. удвоения и вообще умножения, что свойственно и отдельным ге­нам [169; 580; 645; 646; 726]. Иными словами, молекулярная эво­люция на генетическом уровне имеет количественный характер.

Эта особенность позволяет геномам организмов не толь­ко отражать, но и предварять изменения экосреды, колебания которой тоже носят количественный характер: биопродуктив­ность то убывает, то прибывает, требуя от организмов то боль­шой, то малой мобильности. Геномы меняются автоматически под действием как внутренних факторов развития особи, так и под влиянием изменений в среде обитания (природной и соци­альной). Не имея органов чувств и не ведая, что творится во­вне, они либо покоятся, либо увеличивают, либо уменьшают проявления своих внешних признаков. Если биопродуктив­ность среды стабильна, процветают неизменные геномы; если биопродуктивность возрастает или падает, отбор подхватывает гипоморфные или гиперморфные мутации - воцаряются ли­бо малоподвижные либо высокоподвижные организмы. Такое поведение геномов отвечает принципам теории игр [157]. Ре­альная ситуация сложнее, но ее всегда можно переформули­ровать (переосмыслить) в соответствии с приведенной схемой количественной эволюции, согласующейся и с дарвинизмом, и с эволюционной генетикой.

Выяснилось, в частности, что скорость генных дупликаций у дрожжей на два порядка ниже, чем думали [458]. Надо пола­гать, у прочих организмов скорость генных дупликаций также может быть ниже ожидаемой. Иными словами, «играя» всле­пую с окружающей средой, геномы рискуют попасть в цейтнот. Это обстоятельство помогает нам понять, почему, собственно, организмы не упреждают изменения среды с большим успехом, нежели это присуще им в реальности. Так, пока организмы не успели глубоко специализироваться, приспособиться к харак­терному состоянию среды (например, теплой или холодной), они вполне способны «отыграть» свою специализацию назад. Однако если их специализация зашла слишком далеко и для ее поворота вспять требуется много времени, то при принци­пиальных изменениях состояния среды организмы просто не успевают по времени «перелицевать» себя в соответствии с из­менениями среды. Тогда происходит массовое вымирание ор­ганизмов, обрисованное выше. Вероятность подобных вымира­ний пропорциональна глубине специализации организмов.

Изложенная схема количественной эволюции заставляет ожидать, что даже в неизменной, стабильной среде организмы будут производить над собой перечисленные выше типы му­таций и разнообразиться, невзирая на стабильность среды, т.е. переживать немотивированную адаптивную радиацию (при­способительное разнообразнивание). Подобное странное ожи­дание подкрепляется наблюдениями над быстро размножаю­щимися микроорганизмами, которые в неизменной среде спо­собны переживать адаптивную радиацию [649], т.е. подчинять­ся принципам количественной эволюции.

<< | >>
Источник: Н.В. Клягин. СОВРЕМЕННАЯ АНТРОПОЛОГИЯ Учебное пособие для студентов высших учебных заведений, получающих образование по направлениям (специальностям) «Антропология и этнология», «Философия», «Социология». 2014

Еще по теме 1.1. Закономерности эволюции:

  1. ТЕОРИЯ ИСТОРИЧЕСКОЙ эволюции П. Н. МИЛЮКОВА
  2. ВВЕДЕНИЕ
  3.    Михаил Васильевич Ломоносов
  4. Древнее Двуречье: возникновение первых государств
  5. Система знаний и идей в содержании школьного образования, позволяющих формировать у учащихся научное мировоззрение
  6. С.С.Шварц. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980
  7. ОТ РЕДАКТОРА
  8. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  9. Глава 9. 'Возвращение в бытие
  10. Слава 11. Человек. Эмоциональный
  11. Лекция 1 Государство как политико-правовая форма существования общественных отношений
  12. КОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИНВАРИАНТЫ МИРОВОЗЗРЕНЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ РЕИНТЕГРАЦИИ ПОСТСОВЕТСКОГО ПРОСТРАНСТВА П.М. Бурак
  13. Г. Спенсер и его идеи в России XIX века
  14. Никколо Макиавелли