3.7. Нарушения движений и действий при локальных поражениях мозга
Произвольные движения и действия относятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Они участвуют в реализации разнообразных форм поведения (устной и письменной речи, рисования, лепки и пр.). В современной психологии проблемой движений и действий занимались И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Л. С. Выготский, А. Н. Леонтьев, А. Р. Лурия, но важнейшая роль, вне всякого сомнения, принадлежит Н. А. Бернштейну и П. К. Анохину. Физиологический подход к построению движений, разработанный Н. А. Бернштейном, исходит из особенностей афферентных систем. Они обеспечиваются разными уровнями нервной системы, на каждом из которых имеют свой характер и опосредуют различные типы движений и действий. При выполнении движения решающее звено перемещается от афферентных к эфферентным системам, сигнализирующим как о положении конечности в пространстве, так и о состоянии мышечного аппарата, учитывая «модель потребного будущего» /30/. Эта система обратной афферентации включает зрительную афферентацию (зрительно-пространственные координации), систему кинестетических сигналов (общий тонус мышц, равновесие, положение в пространстве), контроль над выполнением действий и коррекцию ошибочных действий. В результате поступления афферентных сигналов происходит сличение параметров результата выполняемого действия с исходным намерением (акцептор результата действия по П. К. Анохину) /5/. На ранних этапах развития млекопитающих существовала единая сенсомоторная область, содержащая афферентные (кинестетические) и двигательные клетки, но постепенно эти элементы подготовки и реализации движений разделились. У человека задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие эфферентную организацию движений, выделились в постцентральную область (второй функциональный блок мозга). А передние, участвующие в эфферентной организации движений, — в моторную и премоторную области (третий функциональный блок мозга). А. Р. Лурия уточнил конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации движений и действий, и включил в понятие «двигательный анализатор» не только моторные, но и сенсорные и ассоциативные корковые поля. Поэтому принято выделять афферентную и эфферентную стороны в организации движений. Афферентная организация движений обеспечивается постцентральными (кожно-кинестетическими) отделами коры, расположенными кзади от центральной извилины и состоящими из первичных и вторичных зон. Для первичных зон характерно мелкоклеточное строение (с преобладанием шестого афферентного слоя), соматотопическая организация (нижние конечности представлены в верхних отделах, верхние — в средних, а лицо, губы, язык — в нижних отделах первичных зон теменной коры противоположного полушария) и функциональный принцип организации. При поражении первичных отделов постцентральной коры можно выделить: — выпадение чувствительности в соответствующем сегменте тела; — афферентный парез: больной не может производить тонкие дифференцированные движения, поскольку отсутствует кожно-кинестетическая афферентация движений; — двигательные импульсы теряют дифференцированный характер и перестают доходить до нужной группы мышц, и движение не выполняется. Вторичные отделы постцентральной коры надстроены над первичными, сохраняют модальную специфичность, но теряют соматотопическую организацию, их нейроны реагируют на более комплексные раздражители, более распространенные ощущения. При их поражении возникают различного рода апраксии. Под апраксиями понимают такие нарушения движений и действий, которые не сопровождаются частными элементарными двигательными расстройствами (в виде параличей и парезов), грубыми нарушениями мышечного тонуса. Это нарушения произвольных движений, совершаемых с предметами: — отсутствуют грубые нарушения чувствительности, но страдают комплексные формы кожно-кинестетической чувствительности (невозможен синтез отдельных ощущений в целостную структуру); — астериогноз (не узнает на ощупь предъявляемые предметы в контралатеральной руке); — афферентная апраксия — нарушается непосредственная афферентная основа движений: рука, не получающая нужных афферентных сигналов, не может выполнить тонкие дифференцированные движения, не может адекватно приспособиться к характеру предмета (симптом «рука-лопата»); — афферентная моторная афазия — если поражение распространяется на нижние отделы постцентральной коры, нарушается организация движений речевого аппарата: невозможно найти положение губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков речи. Постцентральные отделы коры оказывают модулирующее влияние на первичные проекционные зоны двигательной коры больших полушарий. Первичные зоны (моторная кора) расположены в пределах передней центральной извилины, состоят из гигантских пирамидных клеток Беца (пятый эфферентный слой), которые являются началом двигательного пирамидного пути и имеют соматотопическое строение. Вторичные зоны (премоторная кора) обеспечивают превращение отдельных двигательных импульсов в последовательные «кинетические мелодии». В основе движения лежит цепь сменяющих друг друга импульсов. На начальной стадии эта цепь состоит из серии изолированных импульсов, но постепенно они объединяются в целые кинетические структуры или «кинетические мелодии» (одного импульса достаточно, чтобы вызвать целый динамический стереотип автоматически сменяющих друг друга звеньев — двигательный навык). Премоторная кора состоит из мелких пирамид, не имеет соматотопического строения, раздражение, как правило, распространяется на большие участки. При поражении нижних отделов премоторной коры возникает кинетическая апраксия, проявляющаяся в нарушении последовательной, временной организации двигательных актов. Нарушаются двигательные навыки (страдает плавный процесс смены иннервации и денервации мышц), возникает инертность двигательных стереотипов, отмечена персеверация движений /22, 41/. Произвольные движения и действия — это целый набор двигательных актов, регулируемых различными уровнями (структурами) и управляемых разного рода афферентными импульсами и ведущими афферентациями. Рассматривая движения и действия как сложную функциональную систему, состоящую из нескольких компонентов, А. Р. Лурия описал структуры мозга, обеспечивающие выделенные компоненты /22/: Лобные отделы мозга — аппарат, обеспечивающий формирование стойких намерений, определяющих сознательное поведение человека. Они поддерживают и регулируют общий тонус коры больших полушарий, обеспечивают создание, сохранение, выполнение программы действий и контроль над ее протеканием. При поражении лобных долей, как правило, нет дефектов в исполнительном звене двигательного акта, но распадается программированная целенаправленная деятельность. Возникает регуляторная апраксия, проявляющаяся в том, что выполнение намеченной программы заменяется бесконтрольно всплывающими инертными стереотипами, больные не замечают своих ошибок, утрачивают контроль над результатами действий. Третичные зоны второго блока мозга (зоны ТРО) участвуют в пространственной организации движений. При их поражении возникают нарушения в построении движений в пространстве — конструктивная апраксия (или пространственная апраксия). Больные не могут выполнить элементарные действия, требующие четких пространственных координат, но сохраняют сложные движения, не требующие таких координат (например, выстукивание ритма). Постцентральные отделы коры больших полушарий мозга обеспечивают кинестетическую афферентацию движений. Только постоянное поступление кинестетических импульсов от двигательного аппарата обеспечивает сигналы о положении суставов и состоянии мышц, что приводит к четкой адресации эфферентных импульсов. При поражении возникают афферентный парез и афферентная апраксия. Премоторные зоны коры больших полушарий обеспечивают организацию серии движений, денервацию уже выполненных звеньев двигательного акта, плавное переключение на последующие звенья. Моторные зоны коры больших полушарий являются началом двигательного пирамидного пути и передают возбуждение к отдельным мышечным волокнам. Стриопаллидарная система (подкорковые узлы) обеспечивает постоянное изменение тонуса мышц, регуляцию медленных плавных движений и поддержание позы. Передние отделы мозолистого тела обеспечивают координацию движений обеих рук. Таким образом, произвольные движения и действия человека представляют собой сложную функциональную систему, осуществляемую одновременной работой разных зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в построение движений. Поражение любой из этих зон приводит к нарушению нормальной организации двигательного акта. Контрольные вопросы 1. В чем суть афферентной организации движений? 2. В чем суть эфферентной организации движений? 3. Какие отделы мозга обеспечивают синтез отдельных двигательных импульсов в кинетические мелодии? 4. Мозговые механизмы элементарных двигательных персевераций. 5. Опишите явление афферентного пареза; каковы его механизмы? 6. Что нового внес Н. А. Бернштейн в представления об организации движений? 7. Какую роль в организации движений играют лобные отделы мозга? 8. Перечислите уровни организации движений и действий. 9. За что отвечают задние третичные зоны коры больших полушарий в организации движений? 10. Является ли моторная кора единственным источником произвольного движения и активного действия?