1.3. Структурно-функциональные принципы работы мозга
Еще в начале XIX в. Ф. Галль обнаружил, что головной мозг неоднороден и состоит из серого (клетки коры и подкорки) и белого (проводящие волокна) вещества, но не уделил должного внимания этому факту. Лишь в 1863 г. киевский физиолог Бец выделил гигантские пирамидные клетки, связанные с мышцами, и мелкозернистые клетки, связанные с органами чувств. Было показано, что клетки мозга имеют разное строение и выполняют разные функции. Кора головного мозга представляет собой поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга и образованный преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками, их отростками, пучками афферентных и эфферентных нервных волокон и клеток нейроглии. Постепенно было выяснено основное строение новой коры больших полушарий, состоящей из шести слоев клеток (по некоторым данным семи) /22, 25, 38, 41/, различающихся по ширине, плотности расположения, форме, размерам составляющих их нервных клеток. Шестой слой (афферентный) состоит из мелкозернистых клеток, связан с органами чувств. Пятый слой (эфферентный) включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам. В четвертый слой коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических рецепторах. Эти три слоя образуют первичные или проекционные зоны коры. Поверхность полушарий изрезана глубокими щелями и бороздами, которые разделяют ее на доли: лобную, теменную, затылочную, височную. Соответственно выделяют теменную (общечувствительную), затылочную (зрительную), височную (слуховую) первичные зоны коры. Их основная функция — прием и анализ возбуждения, поступающего от периферических рецепторов. Нормальный доношенный ребенок рождается с уже сформированными первичными зонами коры больших полушарий. Над каждой первичной зоной коры надстраивается система вторичных зон, в которых преобладают более сложные по своему строению второй и третий слои коры. Они состоят из клеток с короткими аксонами, поэтому возбуждение не выходит за их пределы, а циркулирует внутри слоя, обеспечивая таким образом ассоциативные функции, т. е. способность к установлению ассоциаций (синтезу возбуждения). Третий слой состоит из мелкозернистых клеток с короткими аксонами, а второй — из пирамидных клеток с короткими аксонами. Вторичные или проекционно-ассоциативные зоны коры обеспечивают функцию синтеза возбуждения. Выделяют вторичные теменные (общечувствительные), затылочные (зрительные) и височные (слуховые) зоны коры. Вторичные зоны созревают к 2-3 годам /22, 41/. На границах между корковыми представительствами отдельных чувствительных зон коры больших полушарий расположены клетки первого слоя (клетки с короткими аксонами). Этот слой образует третичные или ассоциативные зоны коры, основной функцией которых является вторичный синтез возбуждения. В коре головного мозга можно выделить две группы третичных зон: задняя или височно-теменно-затылочная (расположена на стыке затылочной, височной и теменной зон) и передняя (находится кпереди от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры головного мозга). Третичные зоны коры обеспечивают совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов — наиболее сложные интегративные функции коры головного мозга. Задние третичные зоны созревают, как правило, к 6-7 годам, а передние — к 14-15 годам. Все эти системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом. А. Р. Лурия подчеркивает, что отдельные слои коры неравномерно распределены в топографически различных участках коры головного мозга /22/. Число исходных типов нервных клеток невелико, однако характер объединения нейронов, их связи друг с другом, их расположение позволяет формировать бесчисленное количество вариантов связей /38/. Любая концепция раскрывается через ряд принципов (от лат. principium — основание), в том числе и концепция взаимосвязи мозга и психики. В работах А. Р. Лурия, Е. Д. Хомской, О. С. Адрианова, Л. С. Цветковой, Н. П. Бехтеревой и других суммируются основные принципы строения и работы мозга. Благодаря этим исследователям в мозговой организации можно выявить как общие принципы строения и функционирования, характерные для всех макросистем, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем. А. Р. Лурия выделяет следующие принципы эволюции и строения мозга как органа психики /22/: — принцип эволюционного развития, заключающийся в том, что на различных этапах эволюции отношения организма со средой и его поведение регулировались различными аппаратами нервной системы и, следовательно, мозг человека представляет собой продукт длительного эволюционного развития; — принцип сохранности древних структур, предполагающий, что прежние аппараты мозга сохраняются, уступая ведущее место новым образованиям и приобретая новую роль. Они все больше становятся аппаратами, обеспечивающими фон поведения; — принцип вертикального строения функциональных систем мозга, означающий, что каждая форма поведения обеспечивается совместной работой разных уровней нервного аппарата, связанных между собой как восходящими, так и нисходящими связями, превращающими мозг в саморегулирующуюся систему; — принцип иерархического взаимодействия разных систем мозга, согласно которому возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные (проекционные) зоны, затем распространяется на вторичные зоны коры, которые играют интегрирующую роль, объединяя соматотопические проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функциональные системы. Данный принцип по сути обеспечивает интегративную деятельность мозга; — принцип соматотопической организации первичных зон мозговой коры, по которому каждому участку тела соответствуют строго определенные пункты коры больших полушарий (точка в точку); — принцип функциональной организации коры, отражающий взаимосвязь роли функции и ее проекции в коре больших полушарий мозга: чем большее значение имеет та или иная функциональная система, тем большую площадь занимает ее проекция в первичных отделах коры головного мозга. Иллюстрацией данного принципа являются известные схемы Пенфилда; — принцип прогрессивной кортиколизации, суть которого в том, что чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этих регуляций. Кроме того, А. Р. Лурия указывал, что и формирование психической деятельности человека идет от более простых к более сложным, опосредованным формам /22/. О. С. Адрианов /1/, дополняя и развивая науку о мозге, сформулировал два принципа: — принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных путей проведения возбуждения, что дает возможности для различных типов переработки афферентных сигналов; — принцип иерархического соподчинения различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и становится возможным управление одного уровня иерархии другим. Е. Д. Хомская, опираясь на современные представления об основных принципах организации мозга как субстрата психики, обосновывает два основных принципа теории локализации высших психических функций /41/: — принцип системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга); — принцип динамической локализации функций (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни). Выделенные выше главные принципы структурно-функциональной организации мозга сформулированы на основе анализа нейроанатомических данных. Контрольные вопросы 1. Выделите функции первичных, вторичных и третичных зон коры больших полушарий. 2. В чем проявляется специфика нейронов с короткими аксонами? 3. Одинаково или различно строение мозговой коры в топологически разных участках? 4. В чем состоит функциональный принцип представительства систем в коре? 5. Как функциональный принцип сочетается с соматотопической организацией корковых зон? 6. Объясните суть принципа иерархического строения коры. 7. Назовите возрастные границы созревания первичных, вторичных и третичных зон коры больших полушарий. 8. Как проявляется принцип прогрессивной кортиколизации? 9. Как связаны между собой принцип эволюционного развития и принцип сохранности древних структур мозга? 10. Сущность принципа вертикального строения функциональных систем мозга.