<<
>>

Лекция 7. Широколиственные леса. Мелколиственные леса. Жестколистные леса и кустарники

Широколиственные леса Широколиственные леса распространены в двух разобщенных частях континента: в западной (европейско-средиземноморской) и на Дальнем Востоке. В составе их дендрофлоры нет общих видов, но много общих родов и есть некоторые близкие виды: например, Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Acer tataricum – в Европе, Tilia amurensis, Fraxinus manshurica, Acer ginnata – в Приморье.
Наиболее общей зависимостью широколиственных лесов от климата является приуроченность их к влажным и умеренно влажным районам с ослабленной континентальностью. В умеренном климате Западной Европы широколиственные леса очень далеко идут на север, в то время как, в более континентальных условиях востока Русской равнины они занимают неширокую полосу и географически узко локализованы. Широколиственные породы существенно отличаются друг от друга по своему отношению к тепловому режиму: наряду с термофильными видами (Castanea sativa), имеются и зимостойкие (Tilia cordata, Quercus mongolica и др.). Широколиственные леса избегают очень выщелоченных почв и отсутствуют на олиготрофных болотах. На почвах, подстилаемых основными горными породами, богатыми солями, они выше поднимаются в горы, чем на склонах, сложенных кислыми кристаллическими породами. Наиболее типичны для широколиственных лесов серые, темносерые и бурые лесные почвы с хорошо развитым и мощным профилем. В горах климатический диапазон этих широколиственных лесов шире. В целом широколиственные леса приурочены к местам, обеспеченным влагою, но с различным режимом увлажнения и отношением осадков к испаряемости. Структура широколиственных лесов Ярус деревьев европейских широколиственных лесов состоит в первую очередь из бука (Fagus), граба (Carpinus), дуба (Quercus) и липы (Tilia). Многие широколиственные породы образуют монодоминантные древостои. Характерны также и сложные древостои, состоящие из нескольких ярусов и имеющие ряд древесных пород и кустарников в каждом ярусе. Кустарники под пологом леса часто имеют короткий период цветения, сдвинутый на весну. Многим сообществам широколиственных лесов свойственны лианы. Многие биологические особенности трав и кустарничков выработались непосредственно под пологом листопадного леса в обстановке недостаточного освещения и одновременно относительного богатства почвы при всегда достаточной ее влажности. Особую группу образуют растения с очень коротким периодом вегетации (эфемероиды), который приходится на небольшой промежуток времени весной, до появления на деревьях листьев. За месяц сменяется 2–3 аспекта эфемероидов. Эфемероиды особенно обильны в лесах на богатых почвах, в достаточной степени увлажненных. На сухих и бедных почвах их мало. Особую группу травянистых растений во влажных широколиственных лесах составляют осоки. Они развиваются под тенистым пологом на почвах богатых перегноем, но без избыточного увлажнения. Иногда они являются доминантами травянистого покрова широколиственных лесов. Злаки в мезофитных тенистых лесах представлены несколькими характерными видами, но преобладающего значения в травяном ярусе они не имеют и задернению поверхности почвы мало способствуют. В более влажных широколиственных лесах развиваются в значительном количестве папоротники.
Для покрова пойменных лесов часто типично мезофитное высокотравье. Совершенно иной состав травяного покрова в светлых широколиственных лесах с менее устойчивым увлажнением поверхности почвы. Он состоит из световых и нередко засухоустойчивых видов. В тенистых широколиственных лесах, как правило, пятнами, не образуя сколько-нибудь сплошного покрытия, произрастают и мхи. На стволах, особенно бука, довольно разнообразны по видовому составу синузии эпифитных лишайников. В сухих широколиственных лесах в лесостепи и степи встречаются пятнами свои виды напочвенных мхов уже явно ксерофитного типа, например, Tortula ruralis и др. Формационные типы лесов * Широколиственные леса делятся на два комплекса формаций: европейско-средиземноморский и восточноазиатский (см. таблицу). Буковые леса. Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшими являются буковые леса. Буковые леса встречаются в местообитаниях, характеризующихся средним уровнем обеспеченности питательными веществами и водой. Они растут почти на всех лесных почвах, исключая подзолистые и очень сырые. Под их пологом способны расти только теневыносливые растения, поэтому здесь в напочвенном ярусе трав встречаются прежде всего те, что успевают завершить развитие вегетативных органов до полного распускания деревьями листьев. В горах на каменисто-щебнистых, мергелистых и известковых почвах растут тиссово(Taxus baccata)-буковые леса. В буковых и буково-пихтовых(Abies alba) горных лесах к лесообразующим породам присоединяется клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), а в самых высоких участках – ель обыкновенная (Picea abies). Дубово-грабовые леса. Более теплые местообитания равнин и склонов гор заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно питательных веществ. С буковыми лесами экологически и фитоценотически связан граб обыкновенный (Carpinus betulus) – дерево также теплолюбивое и требующее плодородной почвы. Дубовые леса. Наиболее характерным представителем является черешчатый дуб (Quercus robur), проникающий на север в зону тайги, а на юго-востоке, образующий островные лески даже в подзоне южных степей. Quercus robur – это сравнительно зимостойкий и одновременно достаточно засухоустойчивый вид. На Дальнем Востоке дуб представлен двумя морфологически и экологически отличными видами: Quercus mongolica, относительно засухоустойчивым и морозостойким, и Quercus dentata (зубчатый дуб), более теплолюбивым и тяготеющим к районам с морским климатом. К ограниченной площади на Кавказе приурочен каштан (Castanea sativa). В широколиственных лесах сравнительно обильно представлены липы. Наиболее широко распространенная в Европе Tilia cordata далеко идет на север и восток. Близкая к ней сибирская липа (Tilia sibirica) представлена только в хвойных лесах Алтая. Роль доминанта или субдоминанта сердцевидная липа (Tilia cordata) играет преимущественно в приволжских, а особенно приуральских широколиственных лесах. На Дальнем Востоке в некоторых ассоциациях хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в качестве характерного содоминанта встречается амурская липа (Tilia amurensis) и липа Таке (Tilia taqueti). В некоторых широколиственных лесах большую роль играют ясени. Наиболее широко распространен обыкновенный ясень (Fraxinus excelsior), компонент европейских широколиственных лесов, встречающийся также на Кавказе. На Дальнем Востоке распространен маньчжурский ясень (Fraxinus manshurica), наиболее обильно представленный в долинных лесах, а также на склонах с избыточно влажными почвами. Древостои с господством кленов представляют редкое явление, более значительна роль некоторых видов этого рода в формировании подлеска и второго яруса. В дубравах и смешанных лесах речных долин широко представлены ильмы (Ulmus spp.). Пойменные леса. Периодически заливаемые глинистые аллювиальные почвы крупных речных пойм заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательными веществами. Дубово-вязовые пойменные леса в горных местностях сменяются ольхово-ясеневыми. Богатые основаниями щебнистые пойменные почвы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой (Alnus incana). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. По берегам ручьев и местам выхода ключей в горах, на сырых, богатых питательными веществами глеевых почвах развиваются ясеневые леса. Мелколиственные леса В южной части Западно-Сибирской низменности темнохвойные леса сменяются лиственными из березы и осины. В Западной и Средней Сибири первичные березняки представляют собой зональное явление, замещая подзону хвойно-широколиственных и зону широколиственных лесов к востоку от Урала. На юге подзона осиново-березовых лесов (подтайга) постепенно переходит в лесостепь, леса распадаются на более мелкие массивы. В подзоне подтайги под березовыми и осиновыми лесами развиваются сильнооподзоленные почвы, южнее – лугово-черноземные и оподзоленные черноземные. Лесостепные и степные колки часто приурочены к солодям. Основными лесообразующими породами лесов являются Betula verrucosa и Populus tremula, а по заболоченным местам –Betula pubescens. В северной части подтайги в качестве примеси еще растут хвойные породы, а в травяном ярусе находят место лесные виды, в то время как на юге березовые леса редкостойны, паркового типа с хорошо развитым травяным покровом из лугово-степных и степных растений. Жестколистные леса и кустарник Жестколистные леса и кустарники встречаются в областях, где летом жарко, а зимы мягкие. Эталоном принято считать Средиземноморье. Растения начинают цвести с декабря по февраль, основное время цветения приходится на апрель, а в мае большинство растений уже отцветает; затем наступает долгий засушливый период, продолжающийся до сентября. * Для всех областей, где дожди выпадают зимой, характерны желтоземы и красноземы. Окраска этих бедных силикатами почв обусловлена присутствием гидратов окиси железа. * Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, среди них очень много эндемиков – 38%. К характернейшим растениям Средиземноморья относятся оливка (Olea europaea), кипарис (Cupressus sempervirens), пиния (Pinus pinea), лавр (Laurus nobilis), вечнозеленые дубы (виды рода Guercus), инжир (Ficus carica), земляничное дерево (Arbutus), ерика древовидная (Erica arborea) и метельник прутьевидный (Spartium junceum). Облик местности определяют интруцированные виды цитрусовых – лимоны, апельсины, мандарины. Хвойные деревья представлены здесь также весьма обильно. К их числу относится сосна черная (Pinus nigra) – самое невзыскательное из всех растущих в горах деревьев Средиземноморья. Прочнейшую древесину имеет кедр ливанский (Cedrus libani). В Северной Африке встречается кедр атласский (C. atlantica). * Леса из дуба каменного (Quercus ilex). Дуб каменный растет по всему Средиземноморью на любых почвах. * Леса из пробкового дуба (Quercus suber). Пробковый дуб встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. * Леса из алеппской сосны (Pinus halepensis). Такие леса занимают большие площади на известковых почвах и вдоль берега моря. * Леса из приморской сосны (Pinus pinaster). Растут в прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и кремнистых горных породах. * Леса из пинии (Pinus pinea). Встречаются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. * Оливковые рощи (Olea europaea). Оливковые рощи – превосходные местообитания для орхидных. * Рощи из рожкового дерева (Ceratonia siliqua). Они играют особую роль в самых жарких и сухих районах Средиземноморья. * Маккия или маквис. По всему Средиземноморью распространены заросли преимущественно вечнозеленых кустарников и деревьев, так называемый маквис. Несмотря на свою относительно небольшую высоту (не более 3 м), они часто непроходимы – это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Почти всегда – это вторичная растительность после лесов. Обычно маквис развит в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область распространения – Западное Средиземноморье, где выпадает много осадков. * Напоминающие маквис растительные сообщества, так называемые псевдомаквис и шибляк, развиваются в прилегающих к Средиземноморской области районах Балканского полуострова, однако в составе этих кустарниковых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растений, например, скумпия (Cotinus coggygria) и держи-дерево (Paliurus spina-christi). * Гаррига. Сухие маломощные каменистые почвы заняты низкорослыми вечнозелеными кустарниками. По-видимому, эти заросли есть определенная ступень деградации маквиса. В них встречается много корневищных, луковичных и образующих корни травянистых растений. Такие сообщества типичны для всей Средиземноморской области и представлены многочисленными вариантами. Разреженные заросли низкорослых кустарников во Франции называют гарригой, в Испании – томиллярами. * Фригана. Для засушливых горных районов Малой Азии характерно не только очень жаркое и сухое лето, но и крайне холодная зима. В год здесь выпадает около 250 мм осадков. Вероятно, под влиянием частых заморозков и выпаса у многих растений выработалась своеобразная жизненная форма – сферических полукустарников. Они растут обычно среди голых камней. * Калифорнийские сообщества склерофилов * В Калифорнии, в области с зимним периодом дождей, тоже сформировались сообщества жестколистных растений. Но они занимают только узкую прибрежную полосу, ограниченную высокими горами. * В северной части этой полосы растут леса из жестколистных дубов, на юге господствуют сообщества кустарников, так называемая чапараль. * Флора Калифорнии очень богата. Большим количеством видов представлены земляничное дерево (Arbutus) и дубы (Quercus). 18 видов насчитывается в роде толокнянка (Arctostaphylos). Сосны и можжевельники встречаются только на песчаных и скалистых местообитаниях. Обильно представлены растения, относящиеся к родам, полностью отсутствующим в Европе. * Дубовые леса Калифорнии в целом богаче видами, чем в Средиземноморье. Помимо 9-ти видов вечнозеленых дубов здесь растут еще 4 листопадных вида дуба, а также конский каштан калифорнийский (Aesculus californica), виды лещины (Corylus), церциса (Certis) и клена (Acer macrophyllum). * Сообщества кустарников, подобные маквису, в Калифорнии называют чапарелем. Деревья в его состав не входят, так как осадков здесь выпадает очень мало (около 500 мм в год). * Чилийская область жестколистных растений * Чилийские сообщества склерофильных растений резко отличаются от таковых Северного полушария. Они поднимаются на высоту до 1400 м. Температура здесь примерно на 3?С ниже, чем на тех же широтах в Калифорнии, – сказывается влияние холодного океанического течения (течение Гумбольта), омывающего побережье и увлажняющего воздух летом. Возникшие в третичном периоде Анды изолировали территорию, и в результате на очень ограниченной площади смогли развиться присущие только этой области растения. * Растительность Капской области * Видовое богатство Капской области необычайно велико. Род Erica содержит более 600 видов,. Для флоры Капской области характерны семейства, представители которых встречаются только на ее территории или которые бесспорно обнаруживают здесь центры своего многообразия. * Протейные, в первую очередь серебряное дерево (Leucadendron argenteum), играют в Капской области огромную роль. Дубов нет совсем, зато растет оливка бородавчатая (Olea verrucosa). * Существование сообществ жестколистных растений, которые встречаются только на бедных и кислых почвах, здесь определяется климатом: влажный и теплый воздух с Индийского океана смешивается с воздухом, охлаждающимся на западе над Бенгальским течением. В результате на горных склонах постоянно образуются туманы и облака. * В Капской области можно встретить также сходные с маквисом заросли вечнозеленых кустарников высотой 4 м. Они обычно образованы представителями семейства протейных, над которыми возвышаются серебряные деревья высотой до 15 м. Такие заросли получили название финбош. * Австралийская область жестколистных растений * Области с зимним периодом дождей имеются и в Австралии. * Доминируют деревья, среди которых много видов рода эвкалипт (Eucalyptus marginata) из семейства миртовых. Протейные образуют ярус кустарников. Фауна. Машкин В.И. Зоогеография. М., 2006. С. 222-239.
<< | >>
Источник: Сафронова И.Н.. Лекции по биогеографии. 2013

Еще по теме Лекция 7. Широколиственные леса. Мелколиственные леса. Жестколистные леса и кустарники:

  1. Как «Шендвик» пытался уничтожить дождевые леса Новой Зеландии
  2. Глава XXI КУЛЬТУРА МОТЫЖНЫХ ЗЕМЛЕДЕЛЬЦЕВ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА (на примере народов акан)
  3. ЛЕКЦИЯ 2
  4. ЛЕКЦИЯ 3
  5. ЛЕКЦИЯ 7
  6. ЛЕКЦИЯ 8
  7. Лекция 2. Спрос
  8. Лекция 3. Предложение
  9. Лекция 23. Затраты
  10. Лекция 26. Монополия