3.1. БИОГЕОЦЕНОЗЫ КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЕДИНИЦЫ БИОСФЕРЫ

Термин «биогеоценоз» (био — жизнь, гео — земля, ценоз — сообщество) был предложен В. Н. Сукачевым в 1940 г. Им обозначают наземные и водные природные комплексы — леса и степи, озера и реки и т.

Термин «экосистема» истолковывают неоднозначно. Так, Л. О. Карпачевский (1983) этим термином обозначал разнообразные природные объекты, представляющие собой те или иные формы взаимосвязи живого организма со средой своего обитания. Экологическими он называет такие биологические системы, как, например, дерево с растущими на нем лишайниками, клещ, впившийся в кожу животного, и другие подобные сожительства организмов. Микроб или паразит (микроорганизм) во взаимосвязи с растением или животным (макроорганизмом) — это экосистема биогенная, т. е. порожденная живыми организмами. Наряду с этим существуют биокосные системы, в которых средой обитания для организмов служит неживой субстрат органического или неорганического происхождения. Примеры таких экологических систем: личинки жука- могилыцика на теле умершего животного, микроорганизмы в капле воды и т. д.

Простые экологические системы объединяются в более сложные. Так, система бактерии — личинки овода — может входить в систему более высокого уровня — надсистему личинки овода — корова, а корова, в свою очередь, — составной компонент системного образования еще более высокого ранга — луга (пастбища). Биокосные системы могут быть самыми разнообразными. Они отличаются по составу биоты, величине (объему) и т. д. Биокосные системы — лесной колок, озеро, тайга (таежный ландшафт), море. Биосфера, представляющая собой совокупность всех организмов, населяющих нашу планету, со средой своего обитания, — это тоже биокосная система.

Большинство современных авторов под экологической системой понимают сообщество взаимосвязанных организмов разных видов (биоценоз) со средой своего обитания (неживой, косной природой). Организмы и окружающая их среда объединены в одно функциональное целое из-за взаимозависимости и причинно-следственных связей между живой и неживой природой. Размер экологической системы трудно определить в физических мерах изменения (длины, площади, объема). Экосистему можно оценить лишь мерой, учитывающей процессы саморегуляции и самовосстановления составляющих ее средообразующих компонентов.

В современном понимании биогеоценоз (БГЦ) — эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их косной среды (рис. 12). БГЦ характеризуется определенным энергетическим состоянием, типом и скоростью обмена веществом и информацией (Реймерс). Биогеоценоз — это элементарная биохорологическая единица биосферы — глобальной экологической системы. Совокупности однотипных БГЦ образуют ландшафты (регионы биосферы). Так, таежные БГЦ формируют таежный ландшафт, степные БГЦ — степной ландшафт и т. д.

Биогеоценоз состоит из четырех категорий взаимодействующих слагаемых: продуцентов, консументов, редуцентов и неживых тел.

Компоненты неживой (косной) природы — атмосфера, вода, материнская порода.

Продуценты (производители) — это организмы, осуществляю- щие процесс новообразования органических веществ из простых неорганических соединений. К ним относят фотосинтетики (высшие и низшие зеленые растения) и хемосинтетики (серобактерии, нитрофицирующие бактерии и др.). Основная масса органических веществ образуется в процессе фотосинтеза. Роль хемосинтеза в создании органического вещества невелика.

Консументы (потребители) — организмы, потребляющие готовое органическое вещество фотосинтетического и хемосингетичес- Кого происхождения и переводящие его в другие формы. К ним относятся животные (и паразитарные растения).

Редуценты (разрушители, разлагатели) — организмы, разлагающие сложные органические вещества растительного и животного происхождения и переводящие их в простые неорганические соединения. Минерализацию органических веществ осуществляют главным образом грибы и микроорганизмы.

Среди компонентов наземных биогеоценозов особую роль ОТВОДЯТ почве. Почва, по В. А. Ковде, — продукт биогеоценоза и глав- ный его компонент. Ее рассматривают как биокосное природное тело, сформировавшееся в процессе взаимодействия живой и неживой природы. Характерное свойство почвы — плодородие, которое во многом определяет успешное развитие растениеводства и связанного с ним животноводства.

Учение о почвах создано в прошлом веке В. В. Докучаевым. Он доказал, что почва представляет собой одно из самостоятельных природных тел, сформировавшихся в процессе эволюции природы. В. В. Докучаев назвал почву зеркалом ландшафта, имея в виду, что структура, физико-химический состав и другие свойства почвы отражают процесс формирования и развития ландшафта как природного комплекса. Биогеохимия почвенного покрова зависит от химического состава материнской породы, особенностей климата, растительности, животных, микроорганизмов, особенно азотфиксаторов, нитрофицирующих и денитрифицирующих бактерий. В то же время почва — аккумулятор веществ и энергии. Она аккумулирует продукты метаболизма растений и животных. В ходе физико-химического выветривания материнской породы почва пополняется минеральными соединениями. Химический состав ее изменяется за счет вноса в биогеоценоз и выноса из него микро- и макроэлементов (водой, ветром, организмами).

Важнейшая составная часть почвы — гумус — плодородный слой, максимально заселенный живыми существами. Благодаря своей коллоидальной природе гумус увеличивает поглотительную способность почв. В нем содержатся легкодоступные для растений минеральные вещества, кислород и диоксид углерода. Входящие в его состав гуминовые вещества цементируют частицы почвы в структурные агрегаты, что существенно влияет на ее физические и химические свойства.

Большое внимание уделяют изучению системной организации почвы — естественно-природного тела, играющего важную роль в функционировании экосистем, в том числе сельскохозяйственных. От атомарного состава молекул во многом зависят физико-химические свойства элементарных почвенных частиц, определяющих принадлежность почв к той или иной категории, например к глинам, суглинкам, пескам. В зависимости от размера почвенных частиц, их преобладания в грунте почвы подразделяют по гранулометрическому составу.

Более высокий уровень организации почв — агрегатный. Первичные частицы — элементы почв — образуют агрегаты. Форма, величина и уровень организации агрегатов различны. Некоторые агрегаты — результат объединения элементарных почвенных частиц. Агрегаты низшего порядка, объединяясь, формируют образования более высокого уровня. Возникают агрегаты второго, третьего, четвертого и т. д. порядков. Агрегатность почвы во многом определяет ее функциональные свойства, связанные с содержанием в ней капиллярной воды и т. п.

Еще более высокий уровень организации почв — морфонный. Морфонами называют участки почвенной массы, однородные по своим свойствам: трещины в почве, поверхность, перерытая животными, и т. д.

Следующий уровень организации почв — горизонтный. Горизонты состоят из морфонов. Горизонты — это типичные почвен-

ные образования, различающиеся по цвету, плотности и другим признакам. Среди них главными считают гумусовые горизонты, образующиеся в поверхностных слоях почвы. В гумусовых горизонтах накапливается гумус, они окрашены в серые и серовато-бу- ' рые тона. Под гумусовыми могут формироваться элювиальные горизонты. Горизонты определяют особенности и глубину распространения корневой системы растений, распределения почвенной влаги.

Более высокий, чем горизонтный, уровень организации почвы — почвенный профиль — вертикальная совокупность горизонтов. Почвенные профили служат основой классификации почв.

Совокупность профилей — объем — еще один уровень организации почвы.

Почву рассматривают как кладовую ресурсов, необходимых для живых компонентов БГЦ. Разнообразные минеральные соединения и сложные органические вещества, содержащиеся в почве, используются растениями, а затем их потребителями — животными. В случае резких климатических или иных колебаний почва как депо ресурсов служит спасительным буфером между живой природой и окружающей ее аномально измененной средой. Как системное образование почва выполняет буферно-депонирующую функцию аналогично биологическим системам: семя — у покрытосемянных растений, жировое тело — у насекомых, курдюк — у курдючных овец, горб — у верблюдов (Мордкович).

Живые, неживые и биокосные компоненты биогеоценоза функционально взаимосвязаны между собой и образуют единую целостную систему. Целостность системы поддерживают процессы обмена веществ в форме биотического круговорота.

Начальный этап биотического круговорота — фотосинтез и хемосинтез. Фотосинтез осуществляет хлорофилл зеленых растений с помощью энергии Солнца. Потребляя солнечную энергию, растительные организмы синтезируют органические вещества своих тел из диоксида углерода, минеральных солей и воды. Хемосинтезирующие бактерии образуют органические соединения, используя энергию химических реакций.

Органическое вещество фотосинтетического и хемосинтети- ческого происхождения поступает в пищевые (трофические) цепи. С геохимической точки зрения пищевая цепь — это природный инструмент превращения сложных органических веществ растительного и животного происхождения в простые неорганические,

т. е. их минерализации.

Однако основная масса органических веществ минерализуется животными и особенно микроорганизмами. Микроорганизмы — микробы и грибы — играют особую роль в превращении сложных органических веществ в простые неорганические соединения. Поэтому J1. Пастер назвал их «великими могильщиками». Разрушение органических веществ завершается образованием диоксида углерода, воды и минеральных солей, которые служат пищей для растений, и биотический круговорот повторяется. Круговорот азота показан на рисунке 13.

Деиитрификация

Рис. 13. Круговорот азота (по П. Дювиньо и М. Тангу) "

Накопленные в почвах азотные соединения потребляют растения, затем травоядные и хищники, паразиты и сверхпаразиты, другие гетеротрофные организмы, составляющие трофическую цепь. Азот накапливается в растительных и животных организмах, в продуктах их метаболизма в форме белка, аминокислот, мочевины и других азотсодержащих веществ. В биосфере содержится 150 млрд т азота, связанного в органических соединениях почв (1,5 ? 1011 т), в биомассе растений (1,1 • 109 т) и животных (6,1 • 107т).

При минерализации фито- и зоомассы образуется аммиак (аммонификация), который поглощается почвой в виде катионов аммония (NH4) или окисляется в ней. При окислении аммония, поглощенного почвой, и аммиачных солей образуются нитраты и нитриты (нитрификация). Аммонификация и нитрификация — составные элементы биотического и геологического круговоротов азота. Одна часть продуктов нитрификации усваивается растениями, другая превращается в молекулярный азот (динитрификация). Азот, усвоенный растениями, вовлекается в биотический цикл. Молекулярный азот, поступающий в атмосферу, участвует в геологическом круговороте.

С развитием земледелия, растениеводства и животноводства биотический круговорот азота существенно преобразился. На круговорот азота оказывало влияние широко распространенное ранее внесение местных органических удобрений (навоза). Но оно было незначительным. С помощью навоза возмещали лишь потери азота при выносе его из почв с урожаем. Затем стали использовать минеральные азотные удобрения. Ежегодно в мире производят и вносят в почвы в форме минеральных удобрений 30—35 млн т азота. В некоторых странах дозы азота, вносимого с удобрениями, достигли 150 и даже 250 кг/га.

Фосфор, как и азот, относят к облигатным биофилам. Биотические круговороты этих элементов в некоторых случаях протекают совместно. Однако биогеохимия фосфора резко отличается от биогеохимии азота. В геохимическом цикле азота обязательно Присутствует газовая форма этого элемента. Фосфор же в форме газа (например, РН3) в биотическом и геологическом круговоротах, по существу, не представлен.

Среднее содержание фосфора в земной коре составляет 0,09 %. Основные его запасы сосредоточены в горной породе, гумусовом горизонте почв, донных осадках морей и океанов. К числу наиболее распространенных фосфатов, образующих залежи фосфора, относят апатиты. В почвах, и особенно гумусовой оболочке суши, аккумулированы соединения фосфора.

Под влиянием биотического круговорота веществ концентрация фосфора в почве заметно выше (в среднем 0,1—0,3 %), чем в земной коре. Гумусовые горизонты ненарушенных почв богаты фосфором, в лесной подстилке иногда содержится до 100 кг/га этого элемента. Большое количество фосфора (106 — 107т) удерживается в веществе биосферы. Содержание данного элемента в фитомассе природных (естественных) луговых степей достигает 30 кг/га. Для диких травоядных млекопитающих такой уровень фосфора в кормовых растениях вполне достаточен.

Круговорот фосфора представлен на рисунке 14.

Цивилизация заметно повлияла на биотический и геологический круговороты фосфора. В тех местах, где земледельцы для удобрения почв широко использовали навоз, круговорот фосфора изменялся незначительно. Там, где навоз применяли недостаточно или совсем не использовали, возврат фосфора в биогеохимический цикл сократился или даже прекратился.

При высоких урожаях из почв выносится значительное количество фосфора. Притока в почвы соединений фосфора в виде атмосферных выпадов или биогенной фиксации из воздуха не происходит. Поэтому даже лучшие почвы без регулярного внесения фосфорных удобрений через 40—50 лет использования под посевы резко истощаются, концентрация фосфора в почвенном покрове сильно снижается.

В результате водной эрозии с поверхностным стоком с почвы смывается большое количество гумуса и, следовательно, содержащегося в нем фосфора. Почвенный слой, уносимый при эрозии, в 3—5 раз богаче органическим веществом, фосфором и другими биофилами. В настоящее время около 3—4 млн т фосфатов смывается с континентов и безвозвратно захороняется в глубинах Мирового океана. Перемещение фосфора из биотического круговорота в геологический осложняет фосфорную проблему. В результате фосфорного голодания снижается урожайность сельскохозяйственных культур и кормовых трав, ухудшается качество кормов, нарушается фосфорное питание домашних животных.

Применение минеральных фосфорных удобрений, как и азотных, из года в год растет. Круговорот фосфора изменяется, особенно при избыточном внесении фосфорных удобрений в почвы и загрязнении ими водоемов.

Внутрирегиональная и межгосударственная миграции фосфора приводят к тому, что в одних местах концентрация фосфора возрастает (зафосфачивание), в других, наоборот, снижается (дефосфоти- зация). Тела животных (и человека), их экскрементй содержат

Вынос В океан со стоком Воды

Вовлечение 8 повторный круговорот йиатомеями

Потери, связанные с отложением на больших глубинах

Фоссилизация

Рис. 14. Круговорот фосфора (по П. Дювиньо и М. Тангу)

Калию свойственна такая же биофильность, как азоту и фосфору. Круговороты фосфора и калия во многом похожи. Средняя концентрация калия в земной коре составляет 2,6 %. Содержание калия в почвах различно. Богаты им почвы с мощным гумусовым горизонтом. При минерализации органических веществ растительного и животного происхождения почвенный гумус обогащается этим элементом. Очень много калия в калийных месторождениях.

С развитием земледелия биотический круговорот калия, как и фосфора, стал иным. Но особенно резкие изменения круговорота калия произошли в результате расширенного производства калийных удобрений и разнообразных химических продуктов, содержащих этот элемент (поташ, калия сульфат и др.).

Круговороты макро- и микроэлементов протекают более или менее однотипно.

Принцип системной организации вполне применим и к живой природе. Растения и животных, в том числе сельскохозяйственных, изучают на молекулярном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биоценозном и биогеоценозном (экосистемном) уровнях. Молекулярный уровень организации живого изучает молекулярная биология (и патология), клеточный — цитология, тканевый — гистология, органный — анатомия (и патанатомия), физиология (и патофизиология), организмен- ный — организменная биология (и патология), популяционный — популяционная экология, биоценозный — биоценология, биогео- ценозный — биогеоценология, биосферный — глобальная экология.

Отличительная особенность систем — их иерархичность. Системы низшего уровня (подсистемы) соподчинены системам высшего ранга (подсистемам). Иерархичность систем имеет важное биогеоценологическое значение — она способствует упорядоченности и целостности биогеоценозов как элементарных структурных единиц биосферы.

Биогеоценозы земного шара весьма разнообразны. Они различаются по особенностям флоры и фауны, материнской породы, почв, вод, пищевых цепей, биотического круговорота, климатических условий и т. д.

Многообразие биогеоценозов вызвало необходимость их систематизации, классификации. Всеобъемлющей классификации БГЦ до сих пор нет. Несколько классификаций БГЦ разработали экологи и биогеоценологи. Систематизация биогеоценозов облегчает решение научных и прикладных проблем экологии и биогеоцено- логии.

В ряде классификаций учитывают возраст БГЦ. Процесс образования биогеоценозов на Земле идет непрерывно. Они формируются на осыпях, дюнах, лавах и т. д. В других местах в течение длительной эволюции образовались устойчивые БГЦ с флорой и фауной, приспособленными друг к другу и условиям своего существования. Это позволило разделить биогеоценозы на молодые (формирующиеся) и зрелые (полностью сформировавшиеся), климак- сные.

В зависимости от расположения биогеоценозов — на суше или в водоеме — различают биогеоценозы наземные (сухопутные) и водные (речные, озерные, морские и др.).

Структура и функция биогеоценоза во многом определяются его приуроченностью к географической зоне. Различают биогеоценозы арктические и антарктические, тундровые, таежные, степные, полупустынные и пустынные, субтропических и тропических лесов.

Изменения биосферы и ее элементарных единиц биогеоценозов резко ускорились с антропогена. Человечество превратилось в мощную силу, изменяющую природу Земли, ее биогеоценозы. Биогеоценозы бывают природные, естественные (натурбиогеоценозы) и антропогенные (культурные, искусственные). Примером натурбиоге- оценоза служит лес, не тронутый человеческой деятельностью. Природных комплексов, не измененных человеком, на Земле осталось очень мало. Антропогенными называют биогеоценозы, преобразованные деятельностью человека или созданные им. Примеры таких БГЦ: лесопосадки, поля и культурные пастбища, животноводческие фермы и комплексы, аквариумы, пруды и водохранилища. К антропогенным биогеоценозам относят и человеческие поселения: хутора, деревни, села и другие населенные пункты. Их называют антропогеоценозами.

По происхождению различают коренные и производные биогеоценозы. Коренные биогеоценозы сформировались в ходе естественного развития природного комплекса. Отличительная черта большинства коренных биогеоценозов — их относительная устойчивость, выработанная в процессе длительной эволюции. В них сложились флора и фауна, оптимально приспособленные друг к другу и условиям своего существования. Растения, животные и микроорганизмы, населяющие биогеоценоз, оказывают друг на Друга благоприятное влияние. В таких коренных БГЦ образовалось устойчивое экологическое равновесие, препятствующее возникновению массовых болезней растений (эпифитотий) и животных (эпизоотий).

Производные биогеоценозы возникают в тех местах, где разрушаются (землетрясения, горные разработки и др.) коренные биогеоценозы. К производным относят агробиогеоценозы, создаваемые человеком в аграрных ландшафтах. Устойчивость производных БГЦ t Обычно очень низкая.

і}1 По наличию и содержанию живых и неживых компонентов і биогеоценозы подразделяют на полночленные и неполночленные.

полночленных биогеоценозах присутствуют растения, животные ?И микроорганизмы, атмосфера, гидросфера, педосфера. Полночленные биогеоценозы аграрного ландшафта — лесопосадки, поля, сады, культурные пастбища. Биогеоценозы с обедненной структурой, с отсутствием одного или двух компонентов, назвали неполночленными. К ним можно отнести биогеоценозы прибрежно-водные и торфяно-болотные, где нет почвы: пещеры, птичьи базары на морских островах. Неполночленными антропогенными биогеоценозами считают животноводческие фермы и комплексы, так как в них отсутствуют почвы и растительность.

В зависимости от наличия или отсутствия автотрофов — производителей органического вещества — экосистему называют авто- трофной или гетеротрофной (Одум). Примеры автотрофных биогеоценозов (экосистем) — лес, луг, поле; гетеротрофных — город, животноводческая ферма или комплекс. Изучение характера природных процессов, связанных с особенностями структуры и функции БГЦ, необходимо для разработки методов их охраны. Это имеет важное значение в сельском хозяйстве при регуляции и оптимизации аграрных ландшафтов для повышения эффективности сельскохозяйственного производства. 3.2.