<<
>>

ПАСТБИЩНЫЙ БИОЦЕНОЗ

Сообщество организмов, входящее в пастбищный БГЦ, состоит из растительного сообщества (фитоценоза) и животного мира (зооценоза). Среди организмов-автотрофов наибольшее значение имеют травянистые растения.

Осуществляя фотосинтез, травяной покров создает основу энергетики пастбищного БГЦ июпределяет его биогеоценотические особенности. Пастбищный травостой — основной источник веществ и энергии для гетеротрофных организмов, в том числе пасущихся сельскохозяйственных животных (и птиц). Общее число видов травянистых растений, входящих в состав пастбищных (луговых) фитоценозов, составляет порядка 4 тыс., среди них преобладают сложноцветные и злаки. Затем в убывающем порядке следуют бобовые, осоковые, лютиковые, норичниковые, зонтичные, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, горечавковые, орхидные, гречишные, крестоцветные. В фитоценозах некоторых типов травяных БГЦ широко распространены мхи и водоросли. В ограниченном числе типов травяных БГЦ растут деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, лишайники, но их роль в формировании фитоценозов обычно невелика.

По характеру жизненной стратегии, адаптивным свойствам и степени влияния на фитоценоз растения лугов и пастбищ Т. А. Ра- ботнов подразделил на доминантов и аддиторов (ассектаторов). Доминанты-эдификаторы доминируют в травостое, аддиторы — нет.

Среди доминантов фитоценоза есть виды, доминирующие устойчиво, в течение длительного времени (детерминанты), и те, которые доминируют не постоянно, а временно (временные доминанты). Детерминанты, в свою очередь, подразделяются на виолен- тов, субвиолентов, патиентов и субпатиентов.

Виоленты — многолетние растения, способные в благоприятных для них условиях создавать устойчивые монодоминантные сообщества. При менее благоприятной экологической обстановке они выступают как кодоминанты в полидоминантных сообществах. И наконец, если условия их произрастания резко ухудшаются, свойства доминантности они утрачивают.

Субвиоленты, как и виоленты, способны доминировать в травостое, но их конкурентная способность невелика.

Патиенты — многолетние растения, обладающие резко выраженными приспособлением и выживанием. Они могут адаптироваться к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания в почве и т. д. Субпатиенты — виды, у которых патиентные свойства выражены в меньшей степени, чем у растений предыдущей группы.

Среди временных доминантов выделяют группы растений, называемых ценофлуктуентами, флуктуационными эксплерентами и дисклимаксовыми эксплерентами. Ценофлуктуенты — растения, имеющие такой жизненный цикл, который позволяет им доминировать в травостое периодически, в течение короткого срока. Флуктуационные эксплеренты — многолетние, реже — дву- или однолетние растения, обладающие слабовыраженной конкурентной способностью. Период их доминирования в фитоценозе обычно непродолжителен. Дисклимаксовые эксплеренты проявляют доминантные свойства при постоянном действии фактора, обусловившего изменение ранее существовавшего фитоценоза. Одним из частых факторов подобного рода является выпас сельскохозяйственных животных. Наблюдения показали, что при длительном выпасе стад свойства доминантности могут приобрести лапчатка гусиная и спорыш.

Аддиторов Т.А. Работнов подразделяет на четыре группы. Одна из них — автотрофные многолетние адциторы (ассектаторы) — виды, способные устойчиво сохранять свое положение в фитоценозе, не принимая большого участия в его организации. Цветковые паразиты (полупаразиты) влияют на среду фитоценоза лишь косвенно, через растение-хозяина. Паразитируя, они могут ослаблять автотрофные растения, ускорять их отмирание и таким образом трансформировать исходный фитоценоз в другую форму. К адциторам относят симбиотрофные одно-двулетние растения (бактериосимбиотрофы, микосимбиотрофы), полевые сорняки, встречающиеся чаще всего в виде особей и лишь изредка образующие заросли.

Б. М. Миркин отмечал, что в образовании пастбищных и луговых фитоценозов в подавляющем большинстве случаев наибольшую роль играют злаки.

Поэтому в англоязычной литературе их называют злаковниками. Злаки — доминанты большинства травяных БГЦ, они обычно наиболее обильны и составляют основу урожая. Злаки устойчивы к выпасу (сенокошению), они способны отрастать после отчуждения зеленой массы. У злаковых растений листья расположены под острым углом к стеблю. Своеобразие архитектоники растений позволяет им эффективно использовать солнечную энергию и довольно быстро наращивать живую массу тел. В отличие от многих других семейств злаки обладают резко выраженной способностью эффективно перерабатывать азот, калий, фосфор и другие элементы минерального питания в органическое вещество.

Многочисленные виды злаков отличаются большим разнообразием в отношении увлажнения, климатических условий, содержания в почве питательных веществ и т. д. Заросли злаков развиваются в местообитаниях с разной экологической обстановкой. На переувлажненных почвах формируется травостой из канареечника тростникового, бекмании, полевицы побегообразующей. Злаковники, состоящие из мятлика узколистного, тонконога делявиня, арунди- неллы аномальной, разрастаются на относительно сухих почвах. Фитоценозы из ячменя короткоостного, бескильницы, лисохвоста вздутого образуются на засоленных почвах. На кислых и бедных почвах растут белоусники и т. д.

Однако преобладание злаков в травяных БГЦ отмечается далеко не всегда. На сильно переувлажненных почвах злаки замещаются осоковыми. В горно-лесном поясе фитоценозы состоят из вы- сокотравья. При перевыпасе в травяных биогеоценозах лесной зоны доминируют различные виды манжетки, в лесостепной — подорожники, одуванчики, клевер ползучий, лапчатка гусиная. В местах летних лагерей появляются однолетники из числа разнотравья.

Природных лугов и пастбищ становится все меньше. Создают искусственные пастбища при помощи посева многолетних, реже — однолетних травянистых растений. Так, для формирования культурных пастбищ в Нечерноземной зоне России используют ежу сборную, канареечник тростниковый, кострец безостый, лисохвост луговой, мятлики болотный и луговой, овсяницы красную и луговую, пырей бескорневищный, полевицу белую, райграсы высокий и пастбищный, тимофеевку луговую, клевера ползучий, луговой и гибридный, люцерны посевную и серповидную, лядвенец рогатый и другие, в основном многолетние, травы.

На сеяных лугах и пастбищах видовой состав травянистых растений не так богат, как в природных травяных биогеоценозах, в которых произрастает до 50 видов трав. В некоторых случаях на сеяном пастбище доминирует одна культура — люцерна, или клевер, или озимая рожь и др.

Сеяные луга и пастбища неустойчивы, они подвергаются преобразованию (сукцессии). Сукцессия протекает в три стадии. Первая стадия сукцессии характеризуется активизацией банка семян сорных растений в почве в результате ее агротехнической обработки. Поэтому в первый год формирования травяного биогеоценоза отмечается буйный рост сорных растений. Обладая большой конкурентной способностью, сорняки обычно обгоняют в развитии культурные травы и могут доминировать в травостое. Для подавления сорняков и уменьшения потерь урожая к многолетникам иногда примешивают однолетнюю покровную культуру. Вводимая в травосмесь покровная культура подавляет сорняки, а затем, выполнив свою функцию, через год выпадает из травостоя. При выращивании люцерны в аридных районах в качестве покровной культуры хорошо зарекомендовала себя суданская трава (Миркин).

Вторая стадия сукцессии характеризуется доминированием высеянных трав. Продолжительность этой наиболее продуктивной стадии зависит от состава травосмеси. Она значительно удлиняется, если совместно высеяно несколько видов с разными темпами развития и длительностью жизни. Так, например, при совместном посеве клевера (с максимумом развития на третий год), овсяницы (на четвертый год), ежи и костреца (на пятый-шестой годы) вторая стадия сукцессии затягивается, ибо виды-доминанты сменяют Друг друга и кормовые качества травянистых растений остаются высокими в течение продолжительного времени. В третьей стадии сукцессии в травостое начинают преобладать местные виды растений, которые постепенно вытесняют высеянные культурные Травы.

В состав многих травяных БГЦ входят мхи — вечнозеленые растения. Среди них преобладают гипновые, реже — сфагновые. При скашивании травы косилками мхи обычно не срезаются и сохраняются в травостое.

Но они весьма чувствительны к вытаптыванию копытными животными. При выпасе стад мхи, как правило, выпадают из травостоя. Поэтому в пастбищных БГЦ мхи представлены в незначительном количестве или совсем отсутствуют. На культурных пастбищах мхи разрушаются.

В состав травяных фитоценозов входят низшие растения — синезеленые, зеленые, желтозеленые и диатомовые водоросли. Общее количество видов водорослей колеблется от нескольких десятков до полутора сотен. Используя солнечную энергию, водоросли создают органическое вещество, обогащают им почву и обеспечивают гетеротрофов пищей. Поглощая диоксид углерода и выделяя кислород, они существенным образом влияют на воздушный режим почв. Некоторые синезеленые водоросли (цианобактерии) фиксируют атмосферный азот. Наряду с этим водоросли способствуют азотфиксации азотобактером. Продукты метаболизма водорослей влияют на состав и численность почвенной микрофлоры.

Гетеротрофы травяных биоценозов представлены бактериями, грибами, животными, паразитными растениями.

Мир бактерий велик, их видовой состав разнообразен. Некоторые из них ведут симбиотический образ жизни. К ним относят клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиозе с бобовыми травами. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и превращают его в азотсодержащие органические соединения. В то же время они находятся в экологической зависимости от бобовых, обеспечивающих их энергией. С отмирающими клубеньками и корнями бобовых растений азотсодержащие органические вещества поступают в почву и обогащают ее азотом. В некоторых травяных фитоценозах, в том числе в почвах, богатых азотом, бобовые отсутствуют. И, несмотря на это, азотфиксация там происходит. Фиксация атмосферного азота осуществляется свободноживущи- ми бактериями-азотфиксаторами эккрисотрофами и сапротрофа- ми. Азотфиксация атмосферного азота бактериями — не единственный источник обогащения почв азотсодержащими соединениями. В пастбищных БГЦ почва обогащается азотом экскрементов пасущихся сельскохозяйственных животных.

Разложение и минерализацию фекалий осуществляет особая группа бактерий- копротрофов. Вследствие обогащения почв азотсодержащими веществами фекалий животных численность почвенных микроорганизмов на пастбищах обычно выше, чем на сенокосах. Бактерии- фитопаразиты на травянистую растительность влияют меньше, чем патогенные грибы.

В пастбищный (луговой) биоценоз входят грибы разных функциональных групп. Среди них: микоризные грибы — симбионты; грибы ризосферы — эккрисотрофы; копротрофы; сопротрофы;

грибы, паразитирующие на растениях и животных. Грибы-симби- онты обитают на корнях растений семейств злаковых, бобовых, лютиковых, розоцветных, сложноцветных, губоцветных, норичниковых, горечавковых, первоцветных, гераниевых, подорожниковых. Между грибами и растениями складываются биологически взаимовыгодные отношения. Используя энергетический материал растительного организма, гриб, в свою очередь, способствует лучшему обеспечению растения элементами минерального питания.

Грибы-фитопаразиты травяных биоценозов разнообразны. Среди них широко распространены ржавчинные, мучнисто-росяные, головневые. Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных органах злаков, осок, бобовых, разнотравья, головневые — на вегетативных и генеративных органах растений. Широко распространены грибы, паразитирующие на корнях. Они вызывают корневую гниль у лугового и ползучего клеверов, снижают их продуктивность, обусловливают гибель всходов. Сапротрофные грибы участвуют в деструкции и минерализации мертвого органического вещества растительного и животного происхождения. Основная масса грибов-сапрофитов сосредоточена в дернине. Большинство почвенных грибов живет и размножается в хорошо аэрированных, достаточно увлажненных нейтральных или слабокислых почвах. Группу сапротрофных грибов, участвующих в разложении и минерализации каловых масс, составляют копротрофы. Численность грибов-копротрофов в пастбищных БГЦ обычно выше, чем на сенокосных угодьях.

Паразитные растения — компонент гетеротрофного блока биоценоза. В травяных биоценозах распространены главным образом растения-полупаразиты. От организма хозяина они получают воду, элементы минерального питания, в некоторых случаях — энергетический материал. Полупаразиты представлены в основном норичниковыми, особенно погремками, очанками, марьянниками, хо- ботниками и другими однолетними растениями. Распространены одно- и многолетние полупаразиты мытники, реже — кастелии. Встречаются полупаразитарные растения семейства санталовых. Растения-паразиты представлены повиликой и заразихой. Вредное влияние паразитизма (полупаразитизма) более резко проявляется в биоценозах с низким травостоем, большим числом угнетенных растений. В пастбищных БГЦ растений полу- и паразитов мало или нет, так как они не выдерживают длительного вытаптывания животными и погибают.

Животный мир травяных биоценозов представлен млекопитающими, птицами, рептилиями, амфибиями, моллюсками, членистоногими, червями, простейшими. В пастбищный биоценоз человек вводит сельскохозяйственных животных. Одни виды животных питаются растениями (фитофаги), другие — животными (зоофаги, хищники), третьи — бактериями (бактериофаги), четвертью — остатками отмерших растений и животных (сапрофаги). Некоторые виды животных поедают фекалии (копрофаги). В природных травяных биоценозах сложились оптимальные цепи питания.

Сочленами пастбищного биоценоза могут быть возбудители и переносчики заразных болезней сельскохозяйственных животных. Болезнетворным (патогенным) действием обладают многие виды вирусов, бактерий, паразитов, низших и высших растений (микрофлоры, ядовитых растений), животных (насекомых, гельминтов, ядовитых змей и т. д.). Переносчиками заразных болезней являются некоторые виды насекомых, клещей, моллюсков, птиц, млекопитающих и т. д.

Перенос заразного начала от больных животных к здоровым может быть либо механическим, либо биологическим. При механическом переносе микроорганизмы находятся на (в) теле переносчика, не вступая с ним в биологические отношения. Перемещаясь с больного животного на здоровое, переносчик при укусе заражает его. Примером может служить перенос кровососущими насекомыми бациллы сибирской язвы — возбудителя тяжелой болезни животных и людей. Слепни, мухи-жигалки, другие насекомые-кровососы, паразитируя на заболевших сибирской язвой животных, высасывают кровь и находящиеся в ней бациллы. Инфицированные сибиреязвенными бациллами насекомые-кровососы перелетают на других животных, в том числе здоровых, и, паразитируя, заражают их сибирской язвой. При биологической передаче возбудитель болезни, будучи связанным с переносчиком, вступает с ним в сложные биологические взаимоотношения, проходит определенный путь индивидуального развития и становится болезнетворным для сельскохозяйственных животных. В качестве примера можно привести заражение животных плоскими червями — фасциолами — возбудителями заболевания, называемого фасциолезом (рис. 18). Фасциолы поражают животных всех видов и человека. Половозрелые фасциолы, паразитирующие в желчных ходах печени животных, выделяют яйца, которые попадают в кишечник, а оттуда с фекалиями во внешнюю среду. При благоприятных условиях из яйца выходит зародыш (мирацидий). Он плавает в воде, но сохраняется в ней недолго. Дальнейшее его развитие возможно только в теле промежуточного хозяина — биологического переносчика фасциол — моллюска (малого прудовика), обитающего в лужах, заросших травой. Плавая в воде, мирацидий контактирует с моллюском, внедряется в его тело, проходя дальнейшие стадии своего индивидуального развития. Затем зародыш выходит из тела промежуточного хозяина, превращается в адолескария, прикрепляется к листьям и стеблям растений, плавает в воде. Когда животные поедают траву и пьют воду, они заглатывают адолескариев и заражаются фасциолезом. Интенсивность распространения энзоотий фасциолеза на пастбищах определяется ареалом промежуточных хозяев фасциол — малых прудовиков. *

Рис. 18. Развитие фасциол (по К. И. Скрябину)

Рис. 18. Развитие фасциол (по К. И. Скрябину)

В природных травяных биогеоценозах травоядные животные, болезнетворные микроорганизмы их переносчики сосуществуют очень давно, теоретически вечно. В течение длительной эволюции они приспособились друг к другу, между ними сложилось экологическое равновесие, препятствующее возникновению энзоотий. Иная картина в антропогенных пастбищных биогеоценозах. Здесь вспышки массовых заразных заболеваний животных регистрируют довольно часто. 3.5.1.3.

<< | >>
Источник: Н. А. Уразаев, А. А. Вакулин, А. В. Никитин и др.. Сельскохозяйственная экология— М.: Колос. — 304 с.; ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высших учебных заведений).. 2000

Еще по теме ПАСТБИЩНЫЙ БИОЦЕНОЗ:

  1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
  2. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
  3. ОРГАНИЗМЫ
  4. КОМПЛЕКСНОСТЬ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
  5. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
  6. ПАСТБИЩНЫЙ БИОГЕОЦЕНОЗ
  7. ПАСТБИЩНЫЙ БИОЦЕНОЗ
  8. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ И ОПТИМИЗАЦИЯ ПАСТБИЩНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
  9. ФЕРМЕННЫЙ БИОГЕОЦЕНОЗ
  10. ИЗМЕНЕНИЕ АГРАРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕОЦЕНОЗОВ
  11. ИЗМЕНЕНИЕ АГРАРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
  12. 7.5.2. ВОССТАНОВЛЕНИЕ И УЛУЧШЕНИЕ НАРУШЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ
  13. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЭКОЛОГИЗАЦИИ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
  14. ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ, УПОТРЕБЛЯЕМЫЕ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЭКОЛОГИИ