<<
>>

РОЛЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ СПУТНИКОВ В МНОГОУРОВНЕВОЙ СТРУКТУРЕ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА

Исследования растений проводят на экосистемном, биоценоти- ческом, популяционном, организменном, органном, клеточнотканевом и молекулярном структурных уровнях.

При оценке биогеоценозов (экосистем, ландшафтов) обращают внимание на экологическую обстановку (природно-климати-.

ческие условия, характер биотического круговорота и т. д.). При изучении биоценозов выявляют особенности взаимоотношений растительных и животных организмов (паразитизм, симбиоз и т. д.). Оценка объекта исследования на популяционном уровне позволяет получить данные, характеризующие популяцию как биологическую систему, внутрипопуляционные взаимоотношения растений и т. д. Исследования растения как целого и составляющих его компонентов (подсистем) позволяют судить о состоянии особи, ее органов, тканей, клеток, хромосом, молекул ДНК, РНК и т. д.

Уровень растения. Прежде чем приступить к изучению отдельного растения, необходимо его вычленить из группы ему подобных (популяции) и из всей совокупности растительных организмов, населяющих агробиогеоценоз. Определение границ особей при генеративном размножении и простой морфологии (генетов) не представляет сложности. Но границы особей трудноопределимы при разрастании и вегетативном размножении растений. В последнем случае за особь условно принимают укорененный побег (рамет).

Морфофункциональные свойства растения как биологической системы во многом определяются особенностями его адаптации, его жизненной стратегии. Культурные растения — это чаще всего однолетники, R-стратеги. Искусственный отбор и селекция заметно повлияли на структуру и функции растений, ранее обладавших выраженной виолентностью (конкурентной способностью). Культурные растения многих видов в той или иной мере утратили способность к захвату и удержанию экологической ниши, они оказались значительно ослабленными, неконкурентоспособными. У культурных растений некоторых видов снизилась и патиентность — способность переносить неблагоприятные условия среды.

Эксплеренты, виоленты и патиенты в чистом, «классическом», виде встречаются очень редко. Чаще растениям присущи смешанные формы жизненной стратегии. Они, как правило, в той или иной мере обладают свойствами эксплерентности, виолентности (конкурентной способности) и патиентности (устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов среды).

У сорняков эти свойства обычно выражены лучше, чем у культурных растений. Сорные растения образуют много семян (банк семян), насыщают ими почву. Одно растение амброзии, мари белой может дать до 100 тыс. семян, дескурайнии Софии —до 750 тыс., щирицы — до 1 млн семян. Обладая свойствами виолентности, они достаточно конкурентоспособны. Выраженные свойства патиентности позволяют им хорошо приспосабливаться к изменениям внешней среды и выживать в неблагоприятные по природным условиям периоды. Культурные растения по сравнению с

сорными, наоборот, малоконкурентоспособны, малоустойчивы, так как в процессе искусственного отбора и селекции они в значительной мере утратили свойства виолентности и патиентности.

При изучении растений на организменном уровне оценивают особенности их онтогенеза. Разработан рад методов расчленения онтогенеза растений на этапы. Широко используется периодизация онтогенеза культурных растений по Ф. Куперман. По ее методу онтогенез растений делится на 12 этапов: 1) недифференцированный конус нарастания; 2) дифференциация на узлы и междоузлия; 3) вытягивание конуса нарастания; 4) формирование лопастей соцветия; 5) образование цветков; 6) формирование пыльцевого мешка; 7) завершение образования пыльцы; 8) выколашивание; 9) цветение и оплодотворение; 10) формирование плодов и семян; 11) накопление питательных веществ; 12) полная спелость.

Большинство признаков, характеризующих онтогенез, связано с ростом растений. Растения одного и того же вида могут иметь разные темпы роста. Ю. А. Злобин описал две особи ярутки полевой с огромной разницей живой массы. Одна из них цвела, имея массу 164,4 г, другая — всего 0,1 г.

У разных особей по-разному изменяются листья, стебель и органы репродуктивной системы: цветки, соцветия, плоды, семена и т. д.

Характер изменения растений и их органов зависит от их жизненной стратегии и от особенностей влияния окружающей среды. Например, при нарастании фитоценотического угнетения у однолетнего сорняка горца шероховатого, реализующего R-стратегию, в первую очередь затрагивается площадь отдельного листа, затем масса листьев и, наконец, весь организм. У многолетника люцерны посевной, онтогенез которой соответствует К-стратегии, почти немедленно стрессовым измененениям подвергаются органы репродуктивной системы.

Конституция ряда видов культивируемых растений резко изменилась под влиянием искусственного отбора. У высокопродуктивных сельскохозяйственных растений сильно развиты органы и ткани, которые использует человек в качестве урожая: плоды зерновки — у зерновых, клубни — у картофеля, механические волокна в стеблях — у конопли и льна и др. У растений некоторых сортов наблюдают такие конституционные, или конструктивные, признаки, как короткостебельность, определенная ориентация листьев в пространстве и т. д. Короткостебельность повышает устойчивость растений к полеганию. Архитектоника, при которой верхние листья растения вертикальны, а нижние постепенно переходят к горизонтальной ориентации, обеспечивает эффективный перехват ФАР, более активный фотосинтез и, следовательно, более высокую биологическую продуктивность (урожайность).

Уровень популяции. При оценке растений на популяционном уровне (Злобин) обращают внимание: *

на запас жизнеспособных семян в почве; размер, численность и плотность популяции; закономерности пространственного размещения особей, формирующих популяцию;

выживаемость и смертность;

состояние репродуктивной функции популяции.

Размер, численность и плотность популяций культивируемых растений определяет, как правило, человек. Размер популяции (растений, населяющих ноле, сад, огород, грядку и т. д.) может быть большим или малым.

Численность популяции зависит от посева: она может быть и высокой, и низкой. Количество семян, высеянных на определенном по площади участке, их пространственное распределение составляют плотность популяции. У культурных растений она может быть высокой (загущенный посев) или, наоборот, низкой (изреженный посев).

Реакция у культурных растений разных видов на увеличение плотности популяций неодинакова. Так, при переуплотнении популяции кукурузы вначале отмечается увеличение фитомассы, а затем, начиная с определенной пороговой плотности, урожай этой культуры резко снижается. Увеличение плотности популяций клевера, пшеницы, ячменя приводит к уменьшению облиственности растений.

Для изреженных посевов характерно наличие свободных экологических ниш, занимаемых обычно сорными растениями. Чем из- реженнее посев, тем больше свободных экологических ниш и, следовательно, более благоприятные условия для роста и развития сорняков. В загущенных посевах условия для их разрастания, наоборот, ухудшаются.

Численность и плотность популяций сорных растений зависят от запаса в почве семян и условий их произрастания. У большинства видов сорняков банк (запас) семян в почве велик. Число семян в почве может составлять миллионы (до миллиарда) на 1 га. Семена нередко обладают свойствами разнокачественности (гете- рокарпии). Из-за различий в строении оболочки семена дают разновременные всходы. Гетерокарпию рассматривают как адаптацию, защитную функцию популяции, позволяющую поддерживать устойчивость банков семян в почве. Семена многих видов растений могут сохраняться в почве десятки лет. И при определенных условиях банк семян может дать вспышку массового роста сорняков.

Размер популяций сорных растений определяется как антропогенными, таки природными факторами; со временем он может увеличиваться или уменьшаться. Скорость прироста размера популяций сорняков может быть очень высокой — более 20 % в год.

Популяция сельскохозяйственных культур характеризуется резко выраженным однообразием составляющих ее особей.

Унификация популяций культурных растений обусловливается деятельностью земледельцев: посев семян в один срок, на одинаковую глубину, выведение селекционных сортов, максимальное выравнивание среды в пределах одного поля. Однако абсолютно одинаковые растения в любом посеве никогда не наблюдаются. Это зависит от многих причин, в частности от варьирования размера и химического состава семян. Так, в опытах, проведенных Ю. А. Злобиным, семена ячменя были разделены на две фракции. Одна фракция состояла из семян массой по 25 мг, другая — по 50 мг. Урожай в посеве семян второй фракции был выше на 25 %. Из крупных семян вырастали растения с большей биомассой. Они доминировали в агрофитоценозе, образованном совместным посевом семян этих двух фракций в соотношении 1:1.

В одинаковых по размеру семенах пшеницы разное количество азота. Из семян, содержащих больше азота, формируются более мощные особи. Разнообразие культурных растений во многом зависит и от условий произрастания семян, так как при любой технологии возделывания культур полного однообразия почвенных условий никогда не наблюдается.

Важный популяционный признак — внутривидовая конкуренция. Острота внутрипопуляционных конкурентных взаимоотношений между растениями зависит от периода онтогенеза. Так, на начальных стадиях развития растений, когда их потребности в ресурсах невелики, конкуренция выражена слабо или даже отсутствует. Более того, в этот период роста растений могут складываться взаимоотношения типа взаимопомощи, симбиоза (синергидный эффект). С возрастом потребности растений в ресурсах увеличиваются, синергидный эффект исчезает, возникает конкуренция. При обострении конкуренции в наиболее невыгодном положении оказываются те растения, которые контактируют с наибольшим число конкурентов.

Поэтому при посадке растений гнездами отмечается «корытообразный» эффект. «Корыто» формируется различной величиной растений: более низкие в центре, более высокие на окраинах. Конкуренция зависит от плотности популяций.

Увеличение плотности популяции растений сопровождается возрастанием напряженности конкурентных взаимоотношений. Конкуренция приводит в одном случае к задержке развития растений (миниатюризации), в другом — к повышенной смертности, в третьем — к тому и другому. В. Н. Сукачев доказал, что при улучшении экологических условий внутривидовая конкуренция не ослабевает, а, наоборот, усиливается (эффект Сукачева).

Популяции культурных и сорных растений, произрастающих в агробиогеоценозе, по-разному реагируют на уничтожение (например, при уборке урожая). После уничтожения культурные растения чаще всего не восстанавливаются, т. е. они не обладают свойством восстанавливаемости (упругости). У сорняков, наоборот, свойство упругости выражено очень сильно — после уничтожения они обычно довольно быстро восстанавливаются. Восстановление популяций сорных растений происходит за счет банка семян в почве и за счет вегетативных зачатков (почек на корневищах, корневых отпрысков).

Уровень агробиоценоза. Основными элементами агробиоценоза являются (Марков): 1.

Культурные растения, высеянные (или высаженные) человеком. 2.

Сорные растения, проникшие в агробиоценоз помимо и вопреки воле человека. 3.

Микроорганизмы ризосфер культурных и сорных растений. 4.

Клубеньковые бактерии на корнях бобовых, связывающие свободный азот воздуха. 5.

Микоризообразующие грибы на корнях высших растений. 6.

Бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, свободно живущие в почве. 7.

Беспозвоночные животные, живущие в почве и на растениях. 8.

Позвоночные животные (грызуны, птицы и др.), живущие в почве и посевах. 9.

Грибы, бактерии, вирусы — паразиты (полупаразиты) культурных и сорных растений. 10.

Бактериофаги — паразиты микроорганизмов.

Следовательно, агробиоценоз — это биологическая система, состоящая из производителей органического вещества (организмов- продуцентов) и его потребителей (консументов и редуцентов).

Межпопуляционные отношения и взаимодействия могут принимать разнообразные формы и существенно меняться в процессе роста и развития культурных растений и их спутников. Культурные растения и сорняки могут соприкасаться друг с другом, тесно контактировать и действовать друг на друга механически. Так, механическое воздействие лиан горца вьюнкового на растения озимой пшеницы приводит к снижению урожая. В то же время и растения пшеницы оказывают воздействие на рост и развитие сорняка. Под их влиянием биомасса горца вьюнкового резко снижалась. Иногда один конкурент влияет на другого путем преобразования среды обитания (условий минерального питания, освещенности ассимилирующих органов и т. д.).

Н. Е. Воробьев изучал влияние затенения на рост и развитие горчицы полевой и гибиска тройчатого в посеве подсолнечника. С помощью специально сконструированных «имитационных штати- ;, Вов» получили затенение, подобное тому, какое давал подсолнеч- I Ник. Установлено, что конкуренция за свет приводит к снижению [ Живой массы горчицы полевой на 2/з> а гибиска тройчатого еще |болыие — на 4/5. Результат конкурентной борьбы сельскохозяйственных культур и сорняков за влагу во многом зависит от критического периода, характеризующегося повышенной потребностью растений в воде. Если критические периоды культурных и сорных растений по времени совпадают, то между ними развивается острая конкурентная борьба. В результате конкуренции за водные ресурсы сильно страдают и культурные, и сорные растения (например, подсолнечник и дурнишник обыкновенный). Если сорняки больше требуют воды после наступления критического периода культурного растения (например, гибиск тройчатый в посевах кукурузы), то победителем в конкурентной борьбе оказывается сельскохозяйственная культура. И наоборот, когда сорняки потребляют много воды до наступления критического периода сельскохозяйственной культуры (горчица полевая на кукурузном поле), то они выигрывают. Между культурными и сорными растениями разворачивается острая борьба за элементы минерального питания и другие жизненно важные ресурсы.

Механизмы сообитания культурных и сорных растений, других видов организмов, входящих в состав агробиоценоза, находятся в стадии становления, незавершенности, так как они формируются в течение короткого промежутка времени: в посевах однолетних сельскохозяйственных культур — только год, у многолетних трав — 2—4 года.

В функционировании агробиоценоза большую роль играют гетеротрофные организмы. Некоторые из них, например пчелы и шмели, служат опылителями культурных растений (гречихи, подсолнечника и др.). Другие виды гетеротрофов, наоборот, могут оказывать негативное, иногда губительное действие на сельскохозяйственные культуры. Численность популяций гетеротрофных организмов (например, саранчи, мышевидных грызунов) может резко возрастать, и они становятся причиной уничтожения посевов сельскохозяйственных культур. Особое место в агробиоценозе отводят организмам-патогенам (болезнетворным бактериям, вирусам и др.). Патогены могут вызывать массовые болезни культурных растений (эпифитотии).

Бактериофаги — паразиты паразитических организмов. Они вызывают болезни у вредителей сельскохозяйственных культур и таким образом могут препятствовать возникновению эпифитотий возделываемых растений. Любой агробиоценоз представляет собой единое целое, и изменение его отдельных частей, например тех или иных популяций растений или животных, неизбежно приведет к более или менее выраженным преобразованиям всей биологической системы.

Уровень агробиогеоценоза (аграрного ландшафта). При изучении культивируемых растений на биогеоценотическом (экосистемном) уровне большое значение имеет оценка влияния на их рост и развитие, биологическую продуктивность (урожайность), устойчивость или, наоборот, восприимчивость к заболеваниям той экологической обстановки, которая складывается в агробиогеоценозе.

Экологическую обстановку в агробиогеоценозах определяют как природные, так и антропогенные факторы. В изменении факторов среды большую роль играют распашка и боронование почв, их оводнение или, наоборот, осушение, обогащение органическими и минеральными удобрениями. В природно-технических системах закрытого грунта (теплицах и др.) искусственность экологической обстановки выражена больше, чем на полях, в садах, огородах. В них регулируют микроклимат, иногда используют искусственные почвы. Регуляция и оптимизация физико-химических и биологических свойств почв, вод, воздуха влияют на развитие культурных растений и других организмов, входящих в состав агробиоценоза. 3.4.6.

<< | >>
Источник: Н. А. Уразаев, А. А. Вакулин, А. В. Никитин и др.. Сельскохозяйственная экология— М.: Колос. — 304 с.; ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высших учебных заведений).. 2000

Еще по теме РОЛЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ СПУТНИКОВ В МНОГОУРОВНЕВОЙ СТРУКТУРЕ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА:

  1. РОЛЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ СПУТНИКОВ В МНОГОУРОВНЕВОЙ СТРУКТУРЕ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА