<<
>>

Рост актиномицетовпри экстремально низких влажностях

  Засоление почвы часто сопровождается недостатком в ней доступной влаги. Поэтому галофильные и галотолерантные микроорганизмы оказываются и ксерофильными.

Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на способность микроорганизмов к росту и развитию.

Границы влажности, в которых организм способен развиваться, обусловливает его распространение в наземных экосистемах.

Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются некоторые грибы (Griffin, 1963,1969). Нижней границей давления влажности, при котором возможен рост микроорганизмов, считается -70 мегапаскалей (МПа)(активность воды (aw) 0,60). Организмом, способным развиваться в таких условиях, является гриб Xeromyces bysporus (Dix, Webbster, 1995). Прокариоты гораздо более требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них развиваются в диапазоне влаги выши -4 МПа ( aw 0,95). Исключение составляют лишь экстремальные галофилы.

Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к высушиванию почвы (Калакуцкий, Агре, 1977). Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях полного высушивания. В почвах аридных районов актиномицеты занимают значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова, 2001). Однако в литературе отсутствуют сведения о вегетативном росте мицелиаяьных прокариот при низких значениях давления влаги. Поэтому вопрос о том, определяется ли широкое распространение актиномицетов в аридных системах способностью развиваться при низкой влажности среды обитания или устойчивостью их спор к высушиванию, до настоящего времени остается открытым.

Объектами исследования служили четыре культуры рода Streptomyces: S. odorifer штамм 1, S. rectiviolaceus штамм 3, S. violaceus штамм СЗ и S. violaceoruber штамм 7; две культуры рода Actinomadura: А. aurantiaca штамм 107, A. yumaensis штамм 23 и две культуры рода Micromonospora: M.chalcea штамм 98, М nigra штамм 24, выделенные из различных растительных и почвенных субстратов и хранящиеся в музее кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им.

М.В.Ломоносова.

Разработаны методические приемы (см. раздел «Методические аспекты...») для исследования способности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности (Звягинцев и др., 2005).

Установлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при давлении влаги -96,4 МПа (aw 0,50). В наибольшей степени эта способность отмечена у Streptomyces odorifer (Звягинцев и др., 2005). Уже через 8 ч инкубации стекол с препаратами споровой суспензии в эксикаторе количество проросших спор (спор с ростовыми трубками) составило 25%, а через 72 ч - 36,4% от среднго количества спор в поле зрения (рис. 19, а). Значительно менее интенсивно прорастали при этой влажности споры S. rectiviolaceus и S. violaceoruber (3,4% и 1,7% от среднего количества спор в поле зрения к 72 ч экспозиции соответственно). Споры S. violaceus при низкой влажности не прорастали совсем.

При более высокой влажности (-22,6 МПа, aw 0,86) прорастали споры всех исследованных стрептомицетов. Интенсивность прорастания спор невысока, не более 20% от среднего числа спор в поле зрения (рис. 19, б).

В условиях влажности -2,8 МПа (aw 0,98) споры всех исследованных стрептомицетов прорастали активно (рис. 19,              в):              с наибольшей

интенсивностью - споры S. rectiviolaceus и S. violaceoruber (57,3% и 56,2% от среднего количества спор в поле зрения к 72 ч экспозиции соответственно);

alt="" />

Рис. 19. Интенсивность прорастания спор стрептомицетов в различных условиях давления влаги воздуха : а. - 96.4 МПа, б. - 22.6 МПа, в. - 2.8 МПа.

1. Streptomyces odorifer шт. 1; 2. Streptomyces rectiviolaceus шт.З; 3. Streptomyces violaceus пгг. СЗ; 4. Streptomyces violaceoruber шт. 7

в меньшем количестве - споры S.violaceus (48,2% от среднего количества спор в поле зрения к 72 ч экспозиции). Интенсивность прорастания спор. S. odorifer при высоком уровне влажности (aw 0,98) была примерно такой же, как и при более низком (aw 0,50).

Измерение длины проростков мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности показало, что при низкой влажности -96,4 МПа (aw 0,50) у некоторых стрептомицетов не только прорастали споры, но и наблюдался рост мицелия.

Наиболее активный рост отмечен при aw 0,50 для проростков Streptomyces odorifer: через 8 ч средняя длина проростков составляла 3,1 мкм, через 72 ч - 8,3 мкм (рис. 20, а). Значительно медленнее происходил рост мицелия S. rectiviolaceus и S. violaceoruber: к 72 ч опыта средняя длина проростков не превышала 2,9 и 2,0 мкм соответственно.

При более высокой влажности воздуха (-22,6 МПа, aw 0,86) длина мицелия всех исследованных актиномицетов увеличивалась во времени. Средняя длина проростков для S. odorifer в этих условиях составляет 5,1 мкм через 72 ч экспозиции7 у других исследованных стрептомицетов - не превышает 3,4 мкм (рис. 20, б).

Наибольший прирост мицелия актиномицетов отмечен у всех исследованных культур при уровне влажности -2,8 МПа (aw 0,98) (рис. 20, в). Интенсивность роста мицелия у Streptomyces odorifer при этой влажности достоверно не отличается от интенсивности роста мицелия у этого организма при aw 0,50.

Образование боковых ветвей (ветвление) мицелия при aw 0,50 отмечено лишь у единичных проростков Streptomyces odorifer и только к 72-м ч инкубации, при этом длина боковых ветвей в среднем не превышала 1,5 мкм (рис. 21, а). При -22,6 МПа (aw 0,86) через 24 ч инкубации образование боковых ветвей отмечалось у штаммов, споры которых прорастали при aw 0,50, - S odorifer (рис. 21,6), S. rectiviolaceus и S. violaceoruber, а через 72 ч. - у S.violaceus (Дорошенко и др.,2005).

Рис.

20. Длина проростков стрептомицетов в различных условиях давления влаги воздуха а. -96.4 МПа, б. - 22.6 МПа, в. -2.8 МПа.

Streptomyces odorifer шт. 1; 2. Streptomyces rectiviolaceus шт.З; 3. Streptomyces violaceus пгг. СЗ; 4. Streptomyces violaceoruber шт. 7

В условиях высокой влажности воздуха aw 0,98 уже через 24 ч инкубации наблюдалось образование боковых ветвей у всех исследованных стрептомицетов; через 72 ч отмечалось формирование микроколоний (рис. 21, в).

Интенсивность прорастания спор других исследованных родов актиномицетов в условиях низкой влажности -96,4 МПа (а^ 0,50) оказалась невысокой (у Micromonospora chalcea и М. nigra) или споры не прорастали (у Actinomadura) (рис.22, а)

Наибольшая активность прорастания спор у микромоноспор и актиномадур отмечена при влажности -2,8 МПа (aw 0,98) (рис. 22, в) и достигала максимального значения к 72-му ч экспозиции у A. yumaensis.

Проростки микромоноспор, образовавшиеся при влажности -96,4 МПа (aw 0,50), продолжали расти, достигая к 72-му ч длины 5,9 мкм (23, а).

При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) длина проростков всех исследованных актиномицетов возрастала во времени (рис. 23, б).

В условиях самой большой влажности (-2,8 МПА, aw 0,98) длина мицелия была наибольшей у всех исследованных культур, достигая максимального значения (8,6 мкм к 72 ч инкубации) у Micromonospora chalcea (рис. 23, в).

При влажности -96,4 МПа (aw 0,50) у проростков микромоноспор боковое ветвление отсутствовало, отмечалась лишь стадия выхода ростовых трубок.

При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) через 72 ч инкубации образование боковых ветвей отмечено у проростков штаммов рода Micromonospora, у штаммов рода Actinomadura бокового ветвления обнаружено не было.

В условиях высокой влажности воздуха (-2,8 МПА, aw 0,98) через 24 ч инкубации у проростков всех штаммов исследованных актиномицетов отмечалось образование боковых отростков мицелия, а через 72 ч - формирование микроколоний.

alt="" />

Рис. 22. Интенсивность прорастания спор актиномицетов в различных условиях давления влаги в воздухе : а. -96.4 МПа, б. - 22.6 МПа, в. -2.8 МПа.1. Micromonospora chalcea шт.98.; 2. Micromonospora nigra шт.24; 3. Actinomadura aurantiaca. шт. 107; 4. Actinomadura yumaensis шт. 23


Рис. 23. Длина проростков актиномицетов в различных условиях давления влаги в воздухе : а. -96.4 МПа, б. - 22.6 МПа, в. -2.8 МПа. 1. Micromonospora chalcea пгг. 98.; 2. Micromonospora nigra шт.24; 3. Actinomadura aurantiaca. шт. 107; 4. Actinomadma yumaensis шт. 23

Таким образом, выявлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать, а мицелий - развиваться, при низких уровнях влажности (-96,4 МПа, а* 0,50). В наибольшей степени эта способность отмечена у Streptomyces odorifer. Максимальная интенсивность прорастания спор и роста мицелия до стадии образования микроколоний отмечена при высокой влажности -2,8 МПА (aw 0,98).

При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным осмотическим давлением, создаваемым разными концентрациями глицерина в среде, установлено, что при низком давлении влаги (-53,6 МПа, aw 0,67) споры всех исследуемых стрептомицетов прорастали, формировали ростовые трубки, но роста мицелия и формирования микроколоний не наблюдалось. Наибольшее количество мест посева стрептомицетных спор на агаризованную среду («уколов»), в которых обнаружены проросшие споры, отмечено у S. violaceoruber (90% от всех уколов на чашке), в меньшей степени прорастали споры S. odorifer (85%), S. rectiviolaceus (70%) и S. violaceoruber (65%) соответственно.

В условиях влажности -22,6 МПа (aw 0,86) у всех изученных штаммов стрептомицетов наблюдалось образование микроколоний. В некоторых случаях отмечалось наличие воздушного мицелия. В течение всего опыта увеличение диаметра колоний было несущественным, поэтому измерение скорости роста стрептомицетов проводили под микроскопом с помощью окуляр-микрометра.

Наибольшая скорость роста колоний при данном давлении влаги была отмечена у Streptomyces violaceoruber - 290 мкм2 ч-1, наименьшая - у S. violaceus - 140 мкм2 ч1 (рис. 24, а).

При давлении влаги -11,6 МПа (aw 0,92) к 3-м суткам опыта происходило образование дакроколоний. Наблюдали рост субстратного мицелия. К 14-м суткам на микроколониях отмечалось наличие скудного воздушного мицелия. Скорость роста колоний при данном уровне влаги у всех исследованных штаммов стрептомицетов была практически одинаковой (от 370 мкм2 ч’1 у S. rectiviolaceus до 430 мкм2 ч'1 у S. odorifer) (рис. 24, б).



При высокой влажности среды -2,8 МПА (а* 0,98) все исследованные культуры развивались очень активно Скорость роста колоний была на три порядка выше, чем при более низких влажностях Наибольшая скорость роста колоний была отмечена у S. violaceoruber и составила 294000 мкм2 ч1 (рис. 24, в). Макроколонии стрептомицетов имели хорошо развитый воздушный мицелий, у всех исследованных культур стрептомицетов было отмечено спорооб]разование.

Используя экспериментальные данные увеличения площади мицелия при различных уровнях влажности у разных актиномицетов рода Streptomyces, рассчитывали линейную зависимость и выводили формулу зависимости скорости роста актиномицетов от влажности среды:

где нк - скорость роста актиномицета (мкм2 ч"1), р и рот - заданное и условно оптимальное давление влаги для роста данной культуры.

Рассчитаны значения оптимального (достаточного) давления влаги для каждого исследованного штамма стрептомицетов (табл.4).

Значения оптимального давления влаги для некоторых видов стрептомицетов

Таблица 4

Штамм

Атм

МПа

Streptomyces odorifer шт.1

-27,00

-2,73

S rectiviolaceus шт. 3

-28,01

-2,84

S violaceus шт. СЗ

-28,01

-2,84

S violaceoruber пгг 7

-28,10

-2,85

Термином «оптимальное давление влаги» обозначаем давление влаги необходимое актиномицетам для прохождения полного цикла развития.

Измерение              скорости              роста актиномицетов              других родон

(Micromonospora и Actinomadura) на агаре с различным давлением влага показало, что не все исследованные актиномицеты способны расти в условиях низкой влажности. При давлении влаги -53,6 МПа (aw 0,67) poci отсутствовал у Micromonospora nigra и у Actinomadura aurantiaca, Споры других культур прорастали плохо. К 14-м суткам наличие проросших спор обнаружено только в 10% уколов у A. yumaensis и в 40% уколов у М. chalcea. Образование микроколоний при данном уровне влажности не происходило.

При большей влажности -22,6 МПа (aw 0,86) споры М. nigra попрежнему не прорастали (рис. 25, а). Скорость роста других исследованных актиногмицетов оставалась невысокой. В некоторых случаях у актиномадур отмечалось образование микроколоний без воздушного мицелия.


Рис. 25. Скорость роста колонии актиномицетов родов Micromonospora и Actinomadura на агаризованной среде с различным давлением влаги:

а - -22,6 МПа, б - -2,8 МПа. 1. М. chalcea hit. 98; 2 - М. nigra шт.24; 3 - A. aurantiaca шт. 107; 4 - A. yumaensis шт.23

При высокой влажности -2,8 МПА (aw 0,98) все исследованные культуры формировали полноценные колонии, отмечено спорообразование. Скорость роста была на три порядка выше, чем при более низких влажностях. Наибольшая скорость роста отмечена для A. yumaensis 118000 мкм2 ч'1 (рис. 25, б).

Расчет значений оптимального давления влаги для актиномицетов родов Micromonospora и Actinomadura не проводили из-за плохого роста культур на агаризованных средах с низким давлением влаги.

Таким образом, исследования позволили установить, что споры актиномицетов не только сохраняют жизнеспособность, но и могут прорастать при очень низкой влажности (-94,6 МПа, aw 0,50). В большей степени эта способность отмечена у представителей рода Streptomyces. Споры актиномицетов рода Micromonospora тоже способны прорастать в условиях низкой влажности. Ростовые трубки актиномицетов удлинняются, но у подавляющего большинства исследованных штаммов латерального ветвления не происходит. Очевидно, это связано с тем, что ростовая трубка, развивающаяся из споры в условиях опыта на стеклах без доступа дополнительного питания, растет преимущественно за счет ее внутренних резервов, расходуя запас питательных веществ в большем количестве при отсутствии достаточного количества влаги в окружающей среде.

При повышении уровня давления влаги в среде до влажности, соответствующей максимальной адсорбционной влагоемкости (-22,6 МПа, aw 0,86), у проростков спор большинства исследованных актиномицетов на стеклах происходит образование боковых ветвей. Увеличение количества доступной воды до уровня максимальной молекулярной влагоемкости и полевой влагоемкости (-2,8 МПа, aw 0,98) дает возможность образования микроколоний за счет внутренних ресурсов споры.

При культивировании актиномицетных спор в присутствии источника питания (на агаризованной глицерин-нитратной среде с различным осмотическим давлением влаги) споры прорастают и мицелий развивается в условиях более низкой влажности, чем в отсутствие доступных питательных веществ. При влажности, соответствующей максимальной адсорбционной влагоемкости почвы, большинство актиномицетов образуют микроколонии. При достаточном количестве воды (-2,8 МПа, aw 0,98) и питательных веществ происходит образование макроколоний с воздушным мицелием и спорами.

Установленные факты позволяют считать, что деятельность мицелиальных бактерий в почве осуществляется в условиях низкой влажности, мало пригодной для проявления активности немицелиальных бактерий.

Возможно, способность спор актиномицетов прорастать в условиях низкой влажности способствовала выходу этих организмов в числе первых на сушу и участию их в процессе первичного почвообразования.

Исследования интенсивности дыхания у актиномицетов в различных условиях влажности показало, что те актиномицеты, споры которых прорастали, а проростки увеличивались в длину в условиях низкой влажности -53,6 МПа (aw 0,67) , выделяли наибольшее количество диоксида углерода. Наиболее интенсивно дышали S. odorifer и S. rectiviolaceus.

Интенсивность дыхания стрептомицетов существенно не увеличивалась при влажности -22,6 МПа (aw 0,86). Содержание диоксида углерода в культурах Micromonospora nigra и Actinomadura yumaensis достоверно не отличалась от контрольного варианта (среда без культуры). Культуры, выделенные из пустынных почв (М chalcea и А. aurantiaca), дышали более интенсивно в условиях низких влажностей и таким образом оказались более приспособленными к засухе по сравнению с культурами (А. yumaensis и М nigra), выделенными из других почв (рис. 26 а).

В условиях высокой влажности (-2,8 МПА, aw 0,98) интенсивность дыхания исследуемых актиномицетов на два - три порядка оказалась выше, чем при более низких уровнях влаги. В случае S. violaceoruber к концу опыта концентрация диоксида углерода составляла до 22% от общего объема газов в атмосфере опытного флакона (рис. 26 б).


Рис. 26. Динамика дыхания актиномицетов в различных условиях давления влаги: а - -22,6 МПа; б - -2,8 МПа. 1. Streptomyces odorifer пгг. 1; 2. S. violaceoruber шт. 7 3.S. rectiviolaceus шт.З; 4. Micromonospora chalcea шт.98; 5. Actinomadura aurantiaca пгг. 107. 6. Streptomyces violaceus пгг. СЗ. 7. Контроль. 8 . Micromonospora nigra пгг. 24. 9. Actinomadura yumaensis пгг.23

Итак, некоторые культуры актиномицетов способны к образованию С02 при низких значениях влаги (53,6 МПа), в большей степени это свойственно стрептомицетам. В условиях высокой влажности (-2,8 МПа) интенсивность дыхания актиномицетов на два - три порядка выше, чем при низкой влажности.

Таким образом, разработаны методы для обнаружения прорастания спор и развития мицелия актиномицетов в условиях низкой влажности, которые заключаются в следующем: препараты спор на предметных стеклах помещаются в эксикаторы над насыщенными растворами определенных солей и инкубируются в термостате или актиномицеты выращиваются на средах при строго фиксированных уровнях давления влаги с применением глицерина. Использование перечисленных методов позволило показать, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при очень низком уровне влаги (-96,4 МПа, а* 0,50). Каждому уровню влажности соответствует определенная специфика развития актиномицетов. При влажности -53,6 МПа (aw 0,67) развитие актиномицетов ограничивается стадией выхода в трубку. При более высоких значениях давления влаги -22,6 МПа (aw 0,86) и -11,6 МПа (aw 0,92) - большинство актиномицетов образуют микроколонии без воздушного мицелия и спор, а при -2,8 МПа (aw 0,98) - макроколонии с воздушным мицелием и спорами. При низкой влажности дыхание отмечено только у некоторых актиномицетов, а при -2,8 МПа - у всех, и интенсивность дыхания на два - три порядка выше, чем при низкой влажности.

В целом, культуры родов Streptomyces и Micromonospora способны лучше переносить отсутствие легко доступной влаги в среде, чем представители рода Actinomadura. При сравнении исследованных культур актиномицетов по способности развиваться в условиях засухи установлено, что культуры, выделенные из почв аридных районов (Micromonospora chalcea и Actinomadura aurantiaca), оказались более устойчивыми к действию низких влажностей, чем актиномицеты, выделенные из почв гумидных районов (М nigra и A. yumaensis).

Спосоность актиномицетов развиваться при низкой влажности, наряду с образованием спор, дает им преимущество в колонизации засушливых мест обитания.

Для экологической характеристики различных родов актиномицетов необходима оценка изменения динамики их численности в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением почвы до разных уровней давления влаги (Звягинцев, Зенова, 2005). Эта оценка проведена на примере изменения динамики численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением торфяной почвы до трех уровней влажности.

Торфяная почва выбрана по той причине, что для нее характерна способность в высокой степени удерживать влагу, и в то же время в течение сезона в этой почве могут происходить значительные сезонные изменения водно-воздушного режима. Так как актиномицеты относятся к организмам со сложным жизненным циклом, т.е. они присутствуют в почве в виде спор и мицелия, то изменение численности и таксономического состава актиномицетного комплекса может зависеть от уровня увлажнения почвы.

Исследована динамика численности актиномицетов в трех вариантах сукцессии, инициированной увлажнением воздушно-сухой агроторфяной типичной почвы до уровня полевой влагоемкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ), и максимальной адсорбционной влагоемкости (МАВ) (табл. 5).

Соотношение единиц измерения влажности

Категории почвенной

Давление влаги

Активность воды

влаги

атм

МПа

(aw)

Полевая влагоемкость

от-0,15 до-0,33;

от -0,015 до -0,033

1

Максимальная

молекулярная

влагоемкость

от -0,5 до -1,6;

от -0,051 до -0,162

1

Максимальная

адсорбционная

влагоемкость

от -200 до -400;

от -20,2 до -40,5

от 0,87 до 0,75

Диапазон значений указан для почв разного механического состава (от песков до глин)

Анализ динамики численности и разнообразия актиномицетного комплекса агроторфяной типичной почвы в ходе сукцессий, инициированных увлажнением до трех разных уровней влажности позволил расширить выявляемый одноразовыми посевами из почвы спектр родов актиномицетов с 7 до 11 родов:              Streptomyces, Micromonospora, Actinomadura,

Saccharopolyspora, Microbispora, Microtetraspora, Streptosporangium, Nocardioides, Saccharomonospora, Kibdelosporangium и Thermomonospora.

Постоянно выделяющимися из почвы во все сроки взятия образцов при всех трех уровнях увлажнения были роды Streptomyces, Micromonospora, Actinomadura, Saccharopolyspora, Microbispora (табл.6). Прорастание спор и развитие представителей этих родов актиномицетов могут осуществляться в почве при различных условиях увлажнения.

Представители остальных 8 выявляемых родов актиномицетов обнаруживались в почве, увлажненной до разных уровней влажности. Так, актиномицеты рода Microtetraspora встречались в почве, увлажненной до уровня ПВ и ММВ. Представители родов Streptosporangium и Nocardioides обнаруживались в почве при увлажнении до уровня ММВ и МАВ (табл. 6). Некоторые редко встречающиеся в почве роды актиномицетов обнаруживались только при низком уровне влажности, что можно объяснить

отсутствием конкуренции со стороны других родов мицелиальных прокариот при низкой влажности.

Таблица 6

Таксономический состав актиномицетных комплексов, выявляемый в

агроторфяной типичной почве, увлажненной до разных уровней

влажности

Представители родов

Влажность почвы

актиномицетов

ПВ

ММВ

МАВ

Saccharomonospora

+

Thermomonospora

+

Kibdelosporangium

+

Microtetraspora

+

+

Streptosporangium

+

+

Nocardioides

+

+

Actinomadura

+

+

+

Saccharopolyspora

+

+

+

Microbispora

+

+

+

Micromonospora

+

+

+

Streptomyces

+

+

+

Примечание: ПВ - полевая влагоемкость, ММВ - максимальная молекулярная влагоемкость, МАВ - максимальная адсорбционная влагоемкость. + - наличие актиномицетов данного рода «+»- наличие актиномицетов данного рода

Плотность популяций представителей родов Streptomyces и Micromonospora в ходе сукцессии во всех трех вариантах опыта достигала миллионов КОЕ/г почвы. Интересно отметить, что динамика популяционной плотности у представителей Streptomyces и Micromonospora имеет сходную характеристику при двух уровнях увлажнения почвы, соответствующих максимальной молекулярной и максимальной адсорбционной влагоемкостям (рис. 27).

alt="" />

Рис. 27. Динамика популяционной плотности родов Streptomyces, Micromonospora, Microbispora в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением агротофяной типичной почвы до разных уровней влажности:              предельной

влагоемкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ), максимальной адсорбционной влагоемкости (МАВ)

Плотность популяций стрептомицетов и ми!фомоноспор повышается на промежуточных этапах сукцессии при увлажнении почвы до ММВ и остается практически неизменной при МАВ.

Отсутствие колебаний численности актиномицетов в процессе сукцессии при увлажнении почвы до МАВ связано с тем, что при низкой влажности прорастание спор затруднено.

При разных уровнях увлажнения почвы наибольшая численность отмечается у представителей разных родов актиномицетов в разные временные периоды в процессе сукцессии. Наиболее ярко это выражено для представителей рода Microbispora (рис.27).

С помощью многофакторного анализа с использованием критерия Фишера достоверно установлено, что главным фактором, влияющим на изменение популяционной плотности Actinomadura, Micromonospora, Microbispora, Microtetraspora, Streptosporangium и Streptomyces является уровень* увлажнения почвы, для представителей родов Nocardioides и Saccharopolyspora более значимым является временной промежуток выделения в ходе сукцессии.

Таким образом, наблюдение за динамикой численности актиномицетов в почве в ходе сукцессии, инициированной увлажнением до разных уровней влаги, позволяет дать экологическую характеристику представителей родов, составляющих почвенный актиномицетный комплекс, выявить зависимость развития актиномицетов от условий влажности почвы и установить временной промежуток, наиболее благоприятный для выявления тех или иных родов в почве, и тем самым более полно охарактеризовать комплекс актиномицетов, соответствующий изучаемой почве. 

<< | >>
Источник: Д.Г.Звягинцев, Г.М.Зенова. АКТИНОМИЦЕТЫ ЗАСОЛЕННЫХИ ЩЕЛОЧНЫХ ПОЧВ. 2007

Еще по теме Рост актиномицетовпри экстремально низких влажностях:

  1. Рост актиномицетовпри экстремально низких влажностях