Влияние свойств почвенной влагина развитие микроорганизмов
Почва, как среда обитания микроорганизмов, существенно отличается от искусственных (плотных и жидких) питательных сред. В первую очередь это относится к влаге, содержащейся в почве.
В то время как в жидкой среде давление влаги обусловлено только концентрацией растворенных веществ, давление почвенной влаги зависит от многих факторов (Роде, 1965).При взаимодействии с почвой молекулы воды подвергаются действию сил различной природы, оганичивающих движение молекул воды и изменяющих ее энергетическое состояние. Такое влияние оказывают силы, возникающие на поверхности раздела твердой фазы почвы с жидкой и газообразной фазами, наличие растворенных веществ в почвенном растворе, гравитационные силы, а также температура и внешнее атмосферное давление.
В почве вода может находиться в капиллярах и в тонких пленках. В тонких пленках давление влаги определяется силами взаимодействия твердой и жидкой фаз на поверхности их раздела. Величина давления влаги определяется здесь как -30 МПа (мегапаскалей) и ниже. Такое давление существует в парах воды в воздухе, относительная влажность которого равна 80%. При более высокой влажности давление почвенной влаги определяется строением диффузного слоя ионов около поверхности твердой фазы. Давление влаги при этих условиях может находиться в интервале от -1 до -20 МПа (от 100 до 80% относительной влажности воздуха).
В засоленных почвах высокая концентрация солей в почвенном растворе приводит к «сжатию» диффузного слоя ионов, и основная часть воды удерживается осмотическими силами, достигающими величин -6 и ниже МПа (Судницын, 1999). При более высоком давлении (-3 МПа) вода в засоленных почвах образует свободный раствор. В этом диапазоне на влагу в почве большое влияние оказывает поверхностное давление, развивающееся в менисках капилляров почвы. Давление в капиллярных менисках находится в обратной зависимости от эффективного радиуса пор, который в свою очередь, определяется гранулометрическим составом почв, их агрегированностью, плотностью, наличием и характером гумусовых веществ и кристаллов солей, заполняющих поры и выстилающих поверхность твердой фазы.
Для выражения влияния этих разных по величине и направлению факторов на энергетическое состояние воды используют такую величину, как потенциал. Потенциал является мерой потенциальной энергии воды в почве. Он выражает удельную потенциальную энергию воды в почве относительно энергии воды в исходном стандартном состоянии. Для оценки энергетического состояния воды в почве применяют парциальную или удельную свободную энергию Гиббса - химический потенциал воды (Воронин, 1986).
Вода в почве, в зависимости от степени связанности с почвенными твердыми частицами, а, следовательно, от доступности для растений и микроорганизмов подразделяется на несколько категорий:
- Адсорбционная прочно связанная вода (гигроскопическая вода) представляет собой тонкий слой воды, образующийся непосредственно около поверхности твердых частиц почвы, удерживаемый мощными силами взаимодействия, величина которых достигает несколько тысяч атмосфер. Под действием этих сил, вода, сорбируясь на поверхности почвенных частиц, приобретает устойчивую структуру, и тепловое движение ее молекул сильно замедляется (Судницын, 1999). Слой гигроскопической воды в сотни раз тоньше микробной клетки (Звягинцев, 1987).
Пленка гигроскопической воды покрывает не только почвенные частицы, но и гидрофильные участки клеток микроорганизмов. Многие микроорганизмы развиваются при содержании воды гораздо меньшем, чем максимальная гигроскопическая.
Наибольшее количество воды, которое может быть прочно связало почвой, принято называть максимальной адсорбционной влагоемкостью (МАВ) (Роде, 1965). Пленочная рыхлосвязанная вода образует более толстые пленки вокруг почвенных частиц. Толщина таких пленок может составлять от долей микрометра до нескольких десятков микрометров Эта влага удерживается почвнными частицами уже с меньшей силой, чем прочносвязанная и может служить средой обитания для многих почвенных микроорганизмов (Звягинцев, 1987).
Область прехода пленочной рыхлосвязанной воды в пленочно- капиллярную называют максимальной молекулярной влагоемкостью (ММВ).
Пленочно-капиллярная вода образуется при увеличении влаги в почве, когда происходит слияние менисков, последовательно захватывающее более крупные поры.Пленочно-капиллярная вода является еще более доступной и служит местообитанием для большинства почвенных микроорганизмов, а также может бьггь использована растениями.
Влажность почвы, при которой происходит переход между пленочнокапиллярной и капиллярной водой называют максимальной капиллярно- србционной влагоемкостью (МКСВ) (Воронин, 1984).
Величина МКСВ достаточно хорошо совпадает с полевой влагоемкостью (наименьшей или общей влагоемкостью) при условии, что горизонт, в котором определяют эту величину, не подстилается малопроницаемыми плотными горизонтами почвы. Образование капиллярной воды происходит при потенциале выше МКСВ, при впитывании воды за счет капиллярных сил до тех пор, пока кривизна поверхности менисков не станет почти плоской. Это встречается в очень крупных порах (gt; 3 мм). Содержание воды при таком насыщении называют капиллярной влагоемкостью (КВ) почвы (Воронин, 1986).
Заполнение водой всего порового пространства дает представление о полной влагоемкости (ПВ) почвы.
Вся свободная влага, которая может появиться в почве сверх ПВ, не в состоянии удерживаться почвой и под влиянием силы тяжести с большей или меньшей скоростью стекает вниз. Такая вода называется гравитационной или свободной (Роде, 1955Х
Развитие микроорганизмов происходит обычно не в объеме почвенного раствора, а на поверхности твердых частиц - в капиллярах и тонких водных пленках, где благодаря явлениям адсорбции концентрируются питательные вещества, а вода имеет особые свойства (Звягинцев, 1987).
Жизнедеятельность микроорганизмов в тонких пленках воды и капиллярах сильно замедляется по сравнению с жизнедеятельностью в «объемной» водной среде. Причиной такого замедления или приостановки роста по-видимому, является то, что прилегающий к твердой поверхности слой жидкости имеет особые свойства, отличающие его от остальной массы жидкости.
В капиллярах слои жидкости, прилегающие к стенкам, мало подвижны, имеют большую вязкость. В результате вблизи границы раздела твердой фазы и жидкости ухудшается аэрация, распределение и диффузия питательных веществ, изменяется pH, что неблагоприятно влияет на жизнедеятельность микроорганизмов (Звягинцев, 1987).Способность эукариотных организмов развиваться в условиях низких значений влажности, возможно, обусловлена наличием в их клетках замкнутой воды (Аксенов, 1978).
В клетках прокариотных организмах не обнаружено следов подвижной воды (Аксенов, 1978). Однако отсутствие в клетках высушенных прокариот подвижной воды не отрицает возможности существования в них областей, не содержащих воду, но защищенных от непосредственного воздействия внешней среды. Имеются данные о наличии в покоющихся бактериальных спорах областей, составляющих до 40% от их объема, куда проникновение воды извне затруднено (Аксенов, 1978).
Еще одной широко распространенной в природе системой осморегуляции является система избирательного накопления в клетках ионов калия даже при незначительной их концентрации в окружающей среде.