<<
>>

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ФЕНОТИПА

 

Основанное на огромном экспериментальном материале и современных теоретических представлениях убеждение в ненаследуемости благоприобретенных признаков явилось объективной и субъективной причиной резкого снижения интереса к исследованию непосредственных реакций организмов на изменения условий их существования и развития.

Между тем характер фенотипических реализации наследственной программы играет решающую роль в эволюционном процессе. Важно поэтому разобраться в том, каков диапазон фенотипической изменчивости в разных группах организмов. Здесь в дальнейшем под фенотипическими изменениями мы понимаем любые морфофизиологические изменения животных, не связанные с изменениями их наследственности.

Убеждение в том, что фенотипическая изменчивость прямого отношения к эволюционному процессу не имеет, приводит к тому, что даже в серьезных современных монографиях ограничиваются хорошо известными примерами, указывающими на связь фенооблика животных и растений с условиями их развития. Вот уже почти сто лет из учебника в учебник, из сводки в сводку кочуют одни и те же примеры, изменение формы листа стрелолиста при росте в воде и под водой, увеличение массы мышц в процессе тренировки и т. и. Важно поэтому показать, что, во-первых, и указанные простейшие примеры различной фенотипической реализации одной и той же генетической программы в действительности отнюдь не простые биологические явления и, во-вторых, они затрагивают лишь одну из многих сторон проблемы, оставляя в тени не менее важные и интересные закономерности.

Простейшая фенотипическая реакция организма: в ответ на повышение физических нагрузок масса мышц возрастает. Но механизм этой реакции весьма сложен. Ограничимся кратким описанием эндокринных механизмов ее реализации.

В ответ на изменение условий среды, требующих интенсификации двигательной активности животного, увеличивается продукция анаболических стероидных гормонов, производных тестостерона, андростерон-диола и 19-нортестостерона. Биологические свойства анаболических гормонов хорошо известны, но механизм их действия изучен хуже. Показано, однако, что они воздействуют на белковый обмен, задерживают азот в клетках, стимулируют синтез белка. Синтез и накопление белка в скелетных мышцах,

 

{89}

миокарде, почках, печени, нервных клетках увеличиваются. Под влиянием анаболитов изменяется и минеральный обмен организма: в клетках задерживается калий, фосфор и сера в необходимых для синтеза белка соотношениях. Как следствие всех этих процессов происходит значительный рост мышечной массы [Семенов, Шаев, 1975]. Таким образом, фиксируемая простейшая фенотипическая реакция имеет в своей основе изменение активности внутриклеточных ферментных систем, принимающих непосредственное участие в синтезе белка. Биологическая целесообразность комплекса указанных реакций подчеркивается и тем обстоятельством, что анаболические гормоны способны компенсировать метаболические изменения, вызываемые стрессом. В естественной среде обитания ситуации, требующие повышенной двигательной активности, как правило, вызывают состояние психического напряжения и усиленную секрецию гормонов. Однако, с другой стороны, усиленная секреция анаболических гормонов вызывает множество сопутствующих изменений физиологии организма, многие из которых могут привести к нежелательным (возможно, патологическим) последствиям (нарушение генеративного цикла 1, нарушение нормальной функции печени и почек и т.

п.).

Становится очевидным, что даже простейшие фенотипические реакции в действительности определяются сложнейшими физиологическими механизмами, совершенство которых проверено отбором в процессе эволюции любого вида.

Раньше (буквально лет 10 назад) дело казалось относительно простым: если популяции отличались «стабильными» признаками — их особенности считались наследственными, в противном случае — ненаследственными, фенотипическими. Сейчас положение существенно изменилось. Было показано, что даже такие «стабильные» признаки, как краниологические особенности млекопитающих, в определенных условиях подвержены сильнейшей фенотипической изменчивости [Dehnel, 1949], а изменения пропорций тела и черепа животных (один из излюбленных признаков таксономистов) могут быть вызваны не менее просто, чем изменения веса резервного жира (пример крайне лабильного показателя). Изменение скорости роста вызывает изменения конституции животных, которые по своим масштабам не уступают различиям между многими подвидами.

Работы школы Денеля указывают на возможность очень существенных межпопуляционных отличий, основанных на фенотипических механизмах. Об этом свидетельствуют и другие исследования, в том числе довольно старые. Так, Клятт [Klatt, 1926, цит. по Hesse-Doflein, 1943] еще в 20-х годах указывал, что кормление тритонов мясом моллюсков приводит к ускорению их роста,

 

1 Экологически аналогичное явление: потеря репродуктивной функции у крыс, адаптированных к низкому барометрическому давлению.

 

{90}

которое связано с гиперфункцией гипофиза. При этом меняется и форма тела: голова укорачивается, нижняя челюсть удлиняется. Работа Клятта находит себе подтверждение в последующих исследованиях [Mihail, Asandei, 1961], показавших, что кормление мясом моллюсков активизирует гипофиз и ведет к увеличению нарастания веса головастиков на 60%. Можно полагать, что и «эффект Денеля» имеет в своей основе эндокринологический механизм. С исследованиями Денеля перекликаются выводы некоторых проведенных на амфибиях экспериментов, которые указывают на сезонную изменчивость особенностей скелета [Cohen, 1962]. У беспозвоночных животных условия среды могут явиться непосредственной причиной кардинальных изменений в морфологии и физиологии. Г. X. Шапошников [1965, 1966] показал, что при воспитании тлей Dysophis anterisci на разных кормовых растениях можно получить формы, приближающиеся к различным видам. Более того, автор утверждает, что возникшие таким путем формы теряют способность к скрещиванию, но оказываются плодовитыми при скрещивании с другими видами. Возможно, что на конечные выводы автора в какой-то мере повлияла недостаточная разработанность систематики тлей, но его исследования свидетельствуют очень ярко о громадном влиянии внешних условий на морфофизиологические особенности насекомых.

Во многих случаях внешняя среда действует как переключатель, определяющий ход развития по одному из нескольких возможных альтернативных путей. Изменение концентрации солей в среде вызывает глубокую перестройку внутриклеточной организации у Naegleria gruberi (Bistadiidac). Эти простейшие, развиваясь на сухом субстрате в присутствии бактерий, имеют амебоидную форму; развиваясь в воде, они образуют жгутики, а вся клетка удлиняется и приобретает структуру, характерную для жгутиковых [Willmer, 1956]. У пресноводной улитки Theodoxus fluviatilis встречаются три резко различных типа окраски. Оказалось [Neumann, 1959], что простое изменение внешних условий (температуры, рН и содержания солей в воде) вызывает проявление окраски того или иного типа. У парамеций незначительное изменение окружающих условий приводит к проявлению различных антигенов [Beale, 1954].

Анализируя значение подобных наблюдений, Уоддингтон [1964] пишет: «...незначительное изменение окружающих условий приводит к появлению тех или иных наследственных потенций особи. Однако у Theodoxus fluviatilis эти потенции не абсолютно исключают одна другую и могут выявляться одновременно, так что пятнистая и поперечная модели накладываются друг на друга. Кроме того, фенотипические признаки в данном случае гораздо сложнее, чем антигены Paramecium. В образовании пятнистой или поперечной окраски участвует очень большое число взаимодействующих клеточных процессов, что неизбежно связано с деятельностью многих генов. Поэтому те факторы (будь то генетические

 

{91}

факторы или факторы внешней среды), которые приводят к образованию той или иной окраски, по-видимому, действуют как переключатели, направляющие развитие в сторону образования одной из двух альтернативных систем, каждая из которых значительно более сложна, чем система образования одного антигена у Paramecium. Быть может, наиболее близким примером служит переключение между жгутиковой и амебоидной формами у Naegleria».

Сходные, но, пожалуй, еще более интересные наблюдения были сделаны на бабочках рода Papilio (см. обзор [Sheppard, 1959]). У Р. machaon было обнаружено, что при окукливании гусениц на листьях куколки приобретают зеленую окраску, при окукливании на коре — коричневую. Сходное происходит и у Р. polyxenae. Анализ этих наблюдений показал, что зеленые и коричневые куколки отличаются не только окраской, но и скоростью развития: большинство коричневых куколок перезимовывает, зеленые дают бабочек осенью. В данном случае мы сталкиваемся с очень интересной формой полиморфизма, который основан не на существовании в популяции двух резко различных генотипов, а на разном проявлении одного генотипа. Этот тип полиморфизма может быть назван фенотипическим полиморфизмом (environmental polymorphism [Sheppard, 1959]). Биологическое значение фенотипического полиморфизма понятно: зимовка куколок на листьях практически невозможна, и поэтому криптические (под цвет листа) куколки должны закончить превращение как можно раньше. Эти наблюдения очень ясно показывают, что простейшее изменение внешних условий (цвет субстрата) может привести к кардинальным изменениям физиологических особенностей животных (скорость развития). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма (утверждение о том, что наследуются не признаки, а норма реакции, воспринимается сейчас как аксиома). Значит, одно и то же наследственное изменение вызывает различное фенотипическое действие в зависимости от того, в какой среде развивается животное. Особенно резко это проявляется в тех случаях, когда на первый план выступает так называемый вторичный эффект действия генов, суть которого заключается в том, что относительно второстепенные генетические различия влекут за собой многообразные и резко выраженные морфофизиологические следствия, которые не имеют собственной генетической основы. В качестве примера можно привести мутацию frizzled у кур. Непосредственное проявление этой мутации — скручивание перьев, вторичный эффект (связанный с нарушением нормального поддержания теплового баланса) — интенсификация метаболизма, гипертрофия желудочков аорты, увеличение общего объема крови, учащение сердцебиения, увеличение размеров кишечника, надпочечников и щитовидной железы [Landauer, 1946].

 

{92}

Особенности frizzled нельзя назвать фенотипическими, так как они связаны с определенной мутацией, но их трудно назвать и генетическими особенностями, так как в разной среде эффект мутации приводит к резко различным морфологическим последствиям. Вновь открытые проявления закономерностей морфофизиологических корреляций ставят перед зоологами новый круг вопросов, объединяемых общей задачей: не ограничиваться описанием отличий между сравниваемыми формами, а выяснять их приспособительную и генетическую природу. Вряд ли нужно доказывать, что решение этой задачи позволило бы мобилизовать накопленный за многие десятилетия материал, характеризующий морфологическую специфику близких форм различного таксономического ранга для решения современных проблем эволюционного учения.

Сопоставление приведенных здесь данных показывает, во-первых, что прямое влияние среды может вызвать у популяций изменения таксономического масштаба; во-вторых, межпопуляционные отличия очень редко (вероятно, никогда) не определяются или фенотипическими, или генетическими механизмами, они определяются и различиями в генетическом составе популяций, и различиями в условиях среды. Отсюда следует, что только комплексные, эколого-генетические исследования могут содействовать принципиальному прогрессу теории микроэволюции. При этом нельзя забывать, что возможны и крайние сложные случаи, анализ которых приводит к заключению о необходимости учитывать наиболее сложные механизмы эпигенетики при рассмотрении, казалось бы, очень простых природных ситуаций. С какими трудностями можно при этом столкнуться, хорошо показывает интереснейшее исследование Бернетта [Barnett, 1956], которое заслуживает того, чтобы его рассмотреть более детально.

На мясных складах мыши образуют стойкие популяции при температуре —10°. За счет физической терморегуляции мыши к столь низкой температуре приспособиться не могут (мелкие размеры тела!), и пути их адаптации к условиям жизни в холодильниках остаются невыясненными. В опытах автора лабораторные мыши воспитывались при температуре —3° в течение многих поколений. Было установлено, что в полном согласии с теорией незначительное улучшение теплоизоляционных свойств покровов не могло быть причиной их быстрой приспособляемости. Этот вывод был блестяще подтвержден и тем, что способность адаптироваться к холоду была констатирована и у мутантов, лишенных волосяного покрова. Калориметрические расчеты показали, что подопытные животные приобрели способность лучше использовать питательные вещества. Это нашло себе косвенное подтверждение в том, что лактирующие самки подопытных мышей на каждые 10 г молодняка потребляли меньше корма, чем в контроле. При разведении на холоде генетически разнородной популяции лабораторных мышей этот результат можно было бы приписать

 

{93}

отбору холодостойких генотипов (смертность молодняка первых двух поколений колебалась от 40 до 80%, затем она снижалась до 10% в 12-м поколении). Однако совершенно такой же результат был получен автором при работе с инбредированной линией мышей: их холодостойкость увеличилась, смертность молодняка уже в 7–10-м поколениях снизилась до 5–10%, вес тела увеличился, увеличилось содержание жира в организме. Автор считает аксиомой, что отбор в сильно инбредированной линии бессилен, и объясняет полученные результаты физиологическими особенностями матерей, приспособившихся к низким температурам (это подтвердили опыты с подменой пометов). В целом автор считает результаты опытов загадочными. В другом исследовании того же автора [Barnett, Coleman, 1960] показано, что условия среды определяют и результаты внутривидовой гибридизации: было установлено, что при скрещивании двух инбредных линий мышей гетерозис проявляется значительно сильнее, если до скрещивания животные содержались при низкой температуре.

По-видимому, Бернетт прав, результаты его опытов в самом деле загадочны, так как трудно объясняются ортодоксальными генетическими представлениями. Для их объяснения нужно, вероятно, прибегнуть к анализу данных, характеризующих феномен специфических ингибиторов [Lenick, 1963], который объясняет влияние физиологических особенностей матери, приобретенных в процессе развития в своеобразной среде, на морфофизиологические особенности потомства. Необходимо, видимо, также вспомнить и о недавно обнаруженном явлении «необычной наследственности» [Tamsitt, 1961; Dawson, 1965; Falconer, 1965], показывающем, что в определенных условиях в потомстве доминируют признаки матери (так называемый материнский эффект). Дело генетиков — разобраться в тех выводах, которые следуют из работ, подобных исследованию Бернетта. Экологу же крайне важно учитывать, что один и тот же внешний эффект может быть вызван различными генетическими механизмами, в том числе и очень сложными, комплексными. Это свидетельствует о том, что межпопуляционные различия не только безгранично разнообразны, но и основаны на практически безгранично разнообразных механизмах. Даже незначительное преобразование популяции — сложнейшее биологическое явление. Представление о том, что в одних случаях оно основано на генетико-автоматических механизмах, в других — на действии индивидуального естественного отбора, в третьих — на действии отбора группового, в четвертых — на фенотипических механизмах, в пятых — на ассимиляции приобретенных признаков (принцип Уоддингтона) и т. п., не выдерживает критики. Логично полагать, что в каждом акте преобразования популяции участвуют различные механизмы в разном сочетании. Их совместное действие и приводит к тому эффекту, который мы непосредственно фиксируем,— к преобразованию популяции.

 

{94}

Поэтому представляется важным детально проанализировать механизмы, приводящие к изменению в процессе онтогенеза признаков, которые до последнего времени считались наиболее стабильными, не изменяющимися при изменении условий среды.

Многие наиболее существенные особенности таксонов разных рангов (от подвидов до семейств и отрядов) определяются закономерностями роста животных, определяющими формирование их важнейших особенностей. Наиболее ярким проявлением этих закономерностей является аллометрический рост, определяющий морфологические различия между животными разных размеров. Проблеме аллометрического роста посвящены сотни работ. Однако исследования описательного направления резко преобладают над экспериментальными. Это объясняет парадоксальную по существу ситуацию: несмотря на громадный накопленный в литературе эмпирический материал, ни в одной из работ (в том числе и теоретических обобщениях) нет даже попытки объяснить те физиологические и морфогенетические механизмы, которые определяют аллометрический эффект и формируют фенотип животного. С другой стороны, изучение аллометрического роста уже со времен Т. Хаксли быстро оформилось в самостоятельное направление. Это несомненно способствовало углубленному изучению проблемы, но вместе с тем привело к известной ее изоляции, к определенному отрыву от других направлений, изучающих рост с других (отнюдь не альтернативных) теоретических и экспериментальных позиций.

Интересуясь экологической детерминированностью явлений морфогенеза, в нашей лаборатории около 20 лет тому назад были поставлены исследования по изучению общих закономерностей роста позвоночных животных. Исследования развивались в следующих направлениях: экспериментальное изучение явлений аллометрии (основные работы проведены В. Г. Ищенко); изучение взаимосвязи морфогенеза животных со скоростью их роста; изучение биологических особенностей сезонных генераций животных, характеризующихся разной скоростью роста (основные работы проведены нами, А. В. Покровским, В. Г. Оленевым); экспериментальное изучение скорости роста и развития личинок земноводных (основные исследования О. А. Пястоловой). Результаты работ в указанном направлении нашли отражение в многочисленных публикациях, здесь же мы даем их синтез.

Основные выводы работ по экспериментальному изучению аллометрии могут быть проиллюстрированы исследованием, проведенным при сопоставлении двух подвидов узкочерепной полевки [Ищенко, 1966]. Для сравнения был использован материал из вивария нашей лаборатории, так как различия, проявляющиеся между подвидами в равных условиях, с большим основанием можно рассматривать как наследственные, а не модификационные. Просмотрено было 144 черепа М. gregalis gregalis, 228 черепов М. g. major и 68 черепов их гибридов (F1). Кроме того, автор

 

{95}

воспользовался промерами 587 черепов М. g. major от животных, добытых К. И. Копейным на п-ове Ямал в 1956–1957 гг.

Сравнение роста отдельных частей черепа (длины зубного ряда, скуловой ширины, ширины межглазничного промежутка, высоты черепа) по отношению к кондилобазальной длине черепа, а также относительного роста размеров черепа и длины тела показало, что изучаемые подвиды в условиях вивария характеризуются специфическими аллометрическими зависимостями (см. табл. 7). Это еще раз подтверждает, что морфологические различия между данными подвидами наследственны, а не обусловлены действием внешних факторов. Гибриды этих подвидов по абсолютным значениям признаков занимают промежуточное положение [Шварц и др., 1960]. Однако, как видно из табл. 7, это промежуточное положение достигается различными путями. Для величины межглазничного промежутка свойственно промежуточное значение а и b, следовательно, данный признак, как, впрочем, и все наследуемые промежуточно в F1, является полигенным, а полигенность, как известно,— один из надежных способов защиты нормального формообразования [Шмальгаузен, 1964].

 

 

Рис. 3. Изменение ширины межглазничного промежутка (в мм) относительно размеров черепа у Microtus gregalis gregalis (1), М. g. major (2) и их гибридов (3)

 

В основном М. g. gregalis и М. g. major характеризуются близкими значениями а, но различными значениями параметра b. Это наблюдается при сравнении относительного роста кондилобазальной длины черепа, высоты и скуловой ширины его, т. е. тех частей, для которых характерна обычная аллометрия (положительная или отрицательная). Однако что касается ширины межглазничного промежутка, то изучение его роста показало, что у М. g. major величина этой части при изменении размеров черепа почти не меняется (а= -0,041), а у М. g. gregalis для этого признака характерна энантиометрия (а= -0,319), т. е. с увеличением размеров черепа величина межглазничного промежутка убывает (рис. 3). В абсолютном выражении межглазничный промежуток у М. g. major значительно шире, чем у М. g. gregalis.

 

{96}

Возникает вопрос: каким образом при дифференцировке вида Microtus gregalis и при образовании М. g. major изменилась аллометрическая зависимость — понадобилось ли при этом дополнительное мутирование, изменившее скорость роста, или для отбора было достаточно вариантов, имеющихся в популяции М. g. gregalis? Анализ нашего материала показал, что особи М. g. gregalis, обладающие наибольшим значением межглазничного промежутка для данного подвида (2,5–2,6 мм) и составляющие в лабораторной популяции 10,5%, характеризуются почти тем же аллометри-ческим показателем межглазничного промежутка, что и М. g. major (а — 0,080). Из этого можно предположить, что в процессе выделения подвида М. g. major для «слома» аллометрической зависимости достаточно было имеющегося в пределах М. g. gregalis многообразия, тем более что по этому признаку между данными подвидами хиатуса нет.

Но главное внимание мы считаем необходимым обратить на следующее. Если бы при расселении М. g. gregalis на север отбор шел только в направлении увеличения размеров тела и черепа, без изменения аллометрической зависимости между межглазничным промежутком и кондилобазальной длиной черепа, то в силу обратной корреляции между этими признаками у М. g. gregalis абсолютное значение межглазничного промежутка у М. g. major оказалось бы настолько мало, что его явно не хватило бы для нормального функционирования черепа. Экстраполируя алломет-рическое уравнение, мы получили, что при простом увеличении черепа М. g. gregalis у крупных особей М. g. major ширина межглазничного промежутка должна бы составлять 1,8 мм и менее, т. е. череп был бы весьма подвержен механическим повреждениям. Следовательно, отбор по одному признаку (размеры черепа) невозможен и мог идти лишь в направлении одновременного изменения ряда признаков, в том числе и величины межглазничного промежутка, причем основным материалом для него, на наш взгляд, является внутрипопуляционная изменчивость М. g. gregalis.

Интересно, что в дикой популяции М. g. major обнаруживается значительная индивидуальная изменчивость ширины межглазничного промежутка (от 2,4 до 3,4 мм, особи со значением межглазничного промежутка более 3 мм составляют 21,6% ямальской популяции). Сравнивая аллометрические зависимости животных, добытых осенью 1956 г. и ранней весной 1957 г., мы получили различные аллометрические зависимости для этого признака. Для животных, добытых осенью 1956 г., зависимость между шириной межглазничного промежутка и кондилобазальной длиной черепа выражается уравнением

у=11,84х–0,430 (n=121),

а для животных, добытых весной 1957 г.,— уравнением

у=4,50х–0,144 (n=124).

 

{97}

Таблица 7

Значения параметров аллометрических уравнений для двух подвидов узкочерепной полевки и их гибридов

  Признак М. g. gregalis М. g. major М. g. gregalis X М. g. major, F1   b a b a b a Кондилобазальная длина черепа

Ширина межглазничного промежутка

Скуловая ширина

Длина зубного ряда

Высота черепа 3,990

6,140

0,249

1,014

1,980 0,394

-0,319

1,200

0,522

0,436 3,500

3,240

0,244

0,587

1,790 0,431

-0,041

1,216

0,698

0,476 2,500

4,470

0,167

1,053

2,076 0,501

-0,178

1,320

0,520

0,430  

Однако в состав животных, добытых весной, входят особи, родившиеся под снегом, развивающиеся в иных условиях, чем добытые осенью. Это и могло быть причиной изменения аллометрической зависимости. Однако если взять весной только перезимовавших особей (n=32), то эта зависимость будет иметь вид y=6,78x–0,266, т. е. тоже отличный от зависимости, характеризующей животных, добытых осенью. Особи, добытые осенью и перезимовавшие, развивались в равных условиях, и поэтому различия в аллометрических зависимостях в данном случае могут быть объяснены элиминацией животных в течение зимнего периода, сменой генотипического состава популяции. Аналогично можно предположить, что с продвижением на север М. gregalis крупные особи с наибольшим межглазничным промежутком сохранялись, обратные же варианты элиминировались, что в конце концов и привело к изменению аллометрической зависимости.

Если объединить особей М. g. major, добытых в природе в разные годы (а при обработке виварного материала использовались животные, забитые в разное время в течение трех лет), то зависимость между межглазничным промежутком и кондилобазальной длиной черепа выразится уравнением у=10,18х–0,391, т. е. величина а будет сходна с таковой у М. g. gregalis, а параметр b отличен (Р<0,001). Это еще раз подтверждает, что отбор при выделении подвида М. g. major мог идти только в направлении одновременного изменения как размеров, так и пропорций за счет имеющегося в пределах М. g. gregalis многообразия. По-видимому, для форм, характеризующихся наличием «отрицательного роста» каких-либо частей, отбор в направлении изменения только размеров тела невозможен.

Изменение аллометрических зависимостей свидетельствует о далеко зашедшей морфологической дифференциации, приведшей к генетической разнокачественности М. g. gregalis и М. g. major.

 

{98}

Гибридизация этих подвидов также подтверждает генетическую разнокачественность их. Изучение аллометрического роста черепа по отношению к размерам тела показало, что для гибридов характерен иной тип аллометрической зависимости, не промежуточный и не имеющийся у родительских форм (рис. 4): мелкие гибридные особи имеют череп такой же величины, как мелкие М. g. gregalis а крупные гибриды характеризуются индексом черепа, свойственным крупным М. g. major. Это представляет большой интерес и по-видимому, связано с изменением скорости роста у гибридных особей. Во всяком случае, генетическая разнокачественность родительских форм обусловила то, что при смешении разных генотипов возникли новые, а это нашло фенотипическое отражение в изменении аллометрической зависимости [Ищенко, 1966].

 

 

Рис. 4. Рост черепа относительно общих размеров у Microtus gregalis gregalis (1), М. g major (2) и их гибридов (3)

 

В заключение подчеркнем: можно считать экспериментально доказанным, что фактор b при изменении условий существования животных резко изменяется, а остается в пределах генетической «нормы» даже при резких изменениях жизни животных, но у животных генетически своеобразных изменяется. Экологическая целесообразность этих изменений доказана. Оставалось, однако, не ясным, могут ли быть преодолены законы аллометрии при изменении фундаментальных физиологических особенностей животных. Наблюдения в природе давали основания полагать, что ответ на этот вопрос может быть получен при изучении морфологических особенностей животных, характеризующихся разной скоростью роста [Шварц, 1961б].

Исследования, проведенные на многих видах полевок, показали, что сезонные генерации характеризуются комплексом биологических особенностей. Грызуны, родившиеся весной, быстро растут, достигают половой зрелости в возрасте около месяца (у полевки-экономки и узкочерепной полевки известны случаи полового созревания в возрасте 9–10 дней), приносят несколько пометов молодняка и к осени (в возрасте 5–6 месяцев) вымирают со всеми признаками старости. Этому заключению не противоре-

 

{99}

чат данные, свидетельствующие о том, что в лабораторных условиях виды полевок могут жить до трех лет, сохраняя в состоянии явной старческой дряхлости способность к размножению.

Осенние генерации грызунов после краткого периода ювенильного роста прекращают расти; скорость клеточного деления существенно снижается, у корнезубных полевок прекращается рост коренных зубов; скорость нарастания веса хрусталика глаза (один из наиболее универсальных признаков старения) резко снижается, инволюция тимуса прекращается. Весной грызуны, родившиеся во второй половине лета предшествующего года, в возрасте 9–11 месяцев сохраняют все признаки физиологической юности. Возобновление роста весной совпадает с увеличением веса тимуса и с началом полового созревания. Их дальнейшее развитие практически совпадает с развитием грызунов весенней генерации, которые младше их почти на год.

Эти данные однозначно свидетельствуют о том, что скорость процесса старения млекопитающих не фиксирована наследственностью в жестких пределах и может быть увеличена в 2–3 раза, и, что наиболее важно, не за счет продления заключительных этапов онтогенеза (активная старость), а за счет увеличения продолжительности юности. Общий вывод проведенных исследований в нашей лаборатории обосновывается значительным материалом. Он был получен при изучении многих видов полевок и мышей, в том числе и на представителях субарктической фауны. В последнем случае у полевок фаза «физиологической юности» растягивается почти на целый год [Пястолова, 1971]. Общие выводы этих исследований были подтверждены на американских грызунах и насекомоядных. Ряд физиологических особенностей осенних генераций, естественно, связывается с торможением процессов старения. Среди них по понятным причинам особое значение имеют снижения уровня обмена и замедленный темп клеточного деления. Однако полностью приписать различия между генерациями указанным особенностям рискованно.

В связи с рассматриваемым вопросом особый интерес представляют данные, показывающие, что разные генерации отличаются различной скоростью роста и различными пропорциями тела. С наибольшей полнотой этот вопрос был изучен на узкочерепной полевке [Шварц и др., 1960]. Сравнивались два подвида — М. g. gregalis Pall. и М. g. major Ogn. Было установлено, что наряду с окраской различия в общих размерах тела — одно из основных отличий между сравниваемыми формами. Насколько существенны эти различия, видно из табл. 8, в которой представлены данные, характеризующие максимальные размеры тела и черепа полевок обоих подвидов.

Сложнее устанавливаются различия в пропорциях тела и черепа. Дело в том, что, как показали исследования, проведенные в нашей лаборатории, пропорции тела и черепа грызунов зависят де только от абсолютных размеров животных (аллометрический

 

{100}

Таблица 8

Максимальные размеры тела и черепа (в мм) М. g. gregalis и М. g. major

  Подвид Вес тела Длина тела Кондилобазальная длина М. g. gregalis      (Курганская область) 49,7 120,0 27,1 М. g. gregalis      (виварий) 42,5 120,0 26,9 М. g. major         (п-ов Ямал) 67,7 148,0 30,0 М. g. major          (виварий) 86,5 137,0 30,0  

рост), но и от условий, в которых проходят их рост и развитие, от скорости их роста.

Так как условия развития и скорость роста животных в разное время года различны, можно было бы ожидать, что пропорции тела животных, добытых в разное время года, будут различными даже и в том случае, когда для сравнения подбираются особи одинаковых размеров.

Таблица 9 показывает, что эти различия проявляются отчетливо при анализе природных популяций. Они настолько значительны, что заставляют сомневаться в реальности различий между подвидами не только в тех случаях, когда сравниваемые формы представлены особями, отличающимися по размерам, но и когда они добыты в разное время года. Из таблицы видно, что в течение года происходит вполне закономерное изменение в пропорциях тела и черепа животных, которое наблюдается во всех размерных и возрастных группах. При этом очень важно отметить, что различия в пропорциях тела и черепа животных одного размера, но добытых в разное время года, могут быть больше, чем у животных разных размеров, но добытых одновременно. Отношение скуловой ширины к кондилобазальной длине черепа с увеличением размеров тела животных закономерно увеличивается. Однако у полевок весом от 10 до 20 г, добытых в июле, относительная скуловая ширина черепа больше, чем у полевок весом 30–40 г, добытых весной.

В табл. 10 приведены сравнительные данные, характеризующие пропорции тела и черепа старых особей двух подвидов полевок. Из них видно, что у М. g. major хвост короче, задняя ступня длиннее, относительная длина лицевой части черепа больше, межглазничный промежуток значительно шире, высота черепа меньше. Большинство этих различий проявляется и при сравнении животных других размеров (табл. 11).

Однако эти различия могут быть выявлены лишь при соблюдении тех условий сравнения, о которых мы говорили выше. Следует поэтому особо подчеркнуть, что если сравнивать животных

 

{101}

Таблица 9

Изменение пропорций тела и черепа M.g. major в зависимости от общих размеров и времени добычи животных

  Показатель Весовая группа, г 10—20 20—30 30—40 Число обследованных особей 3 6 12 27 15 13 35 29 20 22 11 49 Время добычи 15.IV–20.V 1—20.VI 1—15.VII 1–30.VIII 10.IX—15.Х 15.IV—20.V 1—20.VI 1—15.VII 1—30.VIII 10.IX—15.Х 15.IV—20.V 20.VI Отношение скуловой ширины к кондило-базальной длине черепа 0,474 0,499 0,520 0,497 0,495 0,496 0,498 0,492 0,497 0,503 0,508 0,519 Отношение длины лицевой части черепа и мозговой 1,49 1,61 1,47 1,58 1,53 1,51 1,58 1,44 1,49 1,50 1,15 1,53 Отношение ширины межглазничного промежутка к кондило-базальной длине черепа 0,108 0,112 0,144 0,134 0,133 0,107 0,111 0,135 0,129 0,125 0,104 0,105 Отношение наибольшей высоты черепа к кон-дилобазальной длине 0,331 0,342 0,411 0,384 0,367 0,336 0,342 0,347 0,372 0,362 0,325 0,335 Отношение кондилоба-зальной длины к длине тела 0,266 0,242 0,239 0,263 0,271 0,253 0,234 0,215 0,246 0,258 0,236 0,226 Отношение длины хвоста к длине тела 0,222 0,212 0,194 0,241 0,233 0,228 0,215 0,208 0,223 0,223 0,203 0,207 Отношение длины

ступни к длине тела 0,178 0,163 0,182 0,191 0,168 0,157 0,157 0,165 0,175 0,182 0,155 0,152  

{102}

Таблица 9 (окончание)

  Показатель Весовая группа 30—40 40—50 50 и выше Число обследованных особей 35 17 17 19 17 15 3 2 7 24 5 1 Время добычи 1—15.VII 1—30.VIII 10.IХ—15.Х 1—20.VI 1—15.VII 1—30.VIII 10.IX—15.Х 15.IV—20.VI 1—20.VI 1—15.VII 1—30.VIII 10.IX—15.Х Отношение скуловой ширины к кондилоба-зальной длине черепа 0,529 0,528 0,525 0,525 0,527 0,534 0,534 0,526 0,537 0,539 0,534 0,564 Отношение длины лицевой части черепа к мозговой 1,46 1,51 1,54 1,55 1,49 1,55 1,52 1,59 1,52 1,50 1,52 1,54 Отношение ширины межглазничного проме-жутка к кондило-базальной длине черепа 0,123 0,122 0,107 0,104 0,109 0,105 0,099 0,097 0,098 0,101 0,093 0,098 Отношение наибольшей высоты черепа к кондилобазальной длине 0,365 0,347 0,344 0,335 0,351 0,341 0,329 0,325 0,326 0,333 0,319 0,331 Отношение кондилоба-зальной длины к длине тела 0,207 0,227 0,233 0,218 0,192 0,224 0,234 0,228 0,213 0,204 0,214 0,231 Отношение длины хвоста к длине тела 0,207 0,251 0,244 0,194 0,209 0,230 0,232 0,224 0,208 0,206 0,234 0,153 Отношение длины ступни к длине тела 0,151 0,152 0,156 0,146 0,138 0,147 0,150 0,152 0,141 0,132 0,136 0,153  

{103}

Таблица 10

Основные показатели пропорций тела и черепа М. g. gregalis и М. g. major

(старшая возрастная группа, вес тела 40-50 г, животные добыты в августе)

  Показатель М. g. major М. g. gregalis Отношение скуловой ширины к кондилобазальной длине черепа

Отношение лицевой части черепа к мозговой

Отношение ширины межглазничного промежутка к кондилобазальной длине черепа

Отношение кондилобазальной длины к длине тела

Отношение длины хвоста к длине тела

Отношение длины ступни к длине тела 0,534

1,55

0,105

0,224

0,230

0,147 0,498

1,40

0,088

0,223

0,250

0,142 Примечание. Было исследовано 15 экземпляров М. g. major и 8—М. g. gregalis.

 

без учета их размеров и времени добычи, то даже по тем признакам, по которым М. g. major и М. g. gregalis отличаются особенно отчетливо, между ними могут не обнаружиться различия. Это может быть проиллюстрировано следующим примером. Отличия в длине ступни у рассматриваемых подвидов очень велики, но даже при сравнении серии одинаковых по размерам животных между ними не обнаружится различий, если М. g. major будут собраны в июне, а М. g. gregalis — в сентябре. Если М. g. gregalis собраны весной, а М. g. major — осенью, то между ними трудно будет обнаружить отличия и в ширине межглазничного промежутка.

Нам представляется, что приведенные здесь наблюдения дают основания для утверждения, что, несмотря на резкие морфологические различия между двумя подвидами, в определенных условиях развития у каждого из них могут развиваться признаки, идентичные признакам другого подвида. Существо различий между двумя резко дифференцированными формами заключается в закономерностях их морфогенеза.

Наши суждения об особенностях помесных животных по рассматриваемым в этом разделе признакам основываются на обследовании 17 зверьков. Соответствующий материал представлен в табл. 12. Его сопоставление с материалами, характеризующими важнейшие признаки родительских форм, показывает, что по тем признакам, по которым М. g. gregalis и М. g. major отличаются вполне отчетливо, помеси занимают промежуточное положение. Это свидетельствует о генетической (полигенной) закрепленности особенностей морфогенеза животных.

Существенные отличия М. g. gregalis от М. g. major проявляются в размерах. В их основе лежат особенности роста сравнивае-

 

{104}

мых форм. Изучение скорости роста значительного числа животных в условиях вивария показывает, что эти различия между ними статистически реальны и весьма значительны (исследования А. В. Покровского). Из сводной диаграммы (рис. 5) видно, что в равных условиях содержания М. g. major к месячному возрасту обгоняют в весе животных южного подвида в среднем на 6 г, т. е. примерно в 1,5 раза.

Как известно, скорость роста грызунов находится в очень тесной зависимости от времени их рождения. Эта зависимость проявляется и при содержании животных в виварии. Для нас представляют особый интерес те различия, которые проявляются в этом отношении между разными формами. При сопоставлении рис. 6 и 7 видно, что разница в скорости роста между М. g. gregalis и М. g. major осенью (в сентябре) значительно более существенна, чем летом (в июне). Это является следствием различий в сезонной изменчивости скорости роста сравниваемых форм. В июне скорость роста М. g. gregalis значительно выше, чем в сентябре. Различия же июньских и сентябрьских М. g. major не превышают, тех различий, которые могут быть обнаружены между двумя наудачу взятыми группами особей одного времени рождения. Это значит, что М. g. major характеризуется не только большей скоростью роста, но и относительно большим его постоянством, относительно меньшей зависимостью от сезонной смены условий среды.

Помеси по скорости роста занимают обычно промежуточное положение между родительскими формами. Ни одна из 21 помес-

 

Таблица 11

Пропорции тела и черепа М. gregalis сравниваемых подвидов

(младшая возрастная группа, вес тела 10–20 *)

  Время добычи Отношения скуловой ширины к кондилобазальной длине черепа длины лицевой части черепа к мозговой ширины межглазничного промежутка к кондило-базальной длине черепа   M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.) M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.) M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.)   Байдарацкая губа Обская губа Байдарацкая губа Обская губа Байдарацкая губа Обская губа   Июнь–июль 0,509 0,546 0,491 1:54 1,50 1,48 0,128 0,147 0,115   Август 0,497 0,496 0,455 1,58 1,54 1,41 0,134 0,125 0,108   Сентябрь–октябрь 0,495 0,485 0,446 1,53 1,52 1,44 0,133 0,121 0,096                         * Для таблицы использованы 65 особей М. g. major с побережья Байдарацкой губы (в июне–июле. — 18, в августе — 27, в сентябре–октябре — 15), 61 — с побережья Обской губы (соответственно 7, 10 и 44), 23 особи М. g. gregalis — из Курганской обл. (3, 3 и 17).

 

{105}

ной полевки, рост которых в сопоставимых условиях удалось проследить в течение нескольких месяцев, не имела средней скорости роста животных северного подвида, родившихся в одном с ними месяце.

Подводя итог проведенной работе, подчеркнем, что животные, родившиеся в разное время года, характеризуются не только разной конституцией, но и разными закономерностями ее формирования. Рассмотренные материалы служат этому разносторонней аргументацией. Поэтому лишь для иллюстрации выделим из табл. 9 следующие данные. М. g. major, добытые ранней весной в рассмотренных размерных группах, характеризуются следующим отношением длины черепа к длине тела: 0,266; 0,253; 0,236; 0,228. Идеальное подтверждение классического примера: с увеличением размера тела относительные размеры головы снижаются. Но животные самой меньшей группы, добытые в середине лета, характеризуются таким же индексом черепа (0,239), что и самые крупные животные, добытые поздней осенью. Так как использованный пример служит обязательной иллюстрацией аллометрии не только в зоологической, но и в антропологической литературе, мы считаем себя вправе подвести итог в необычной для зоолога форме: изменение условии развития приводит к тому, что младенец приобретает конституцию старика, а старик — младенца. Совокупность приведенных данных дает основания полагать, что этот своеобразный парадокс развития в первую очередь определяется скоростью роста животных. Важность вопроса определила целесообразность постановки специальных исследований.

  Отношения   наибольшей высоты черепа к кондилобазальной длине кондилобазальной длины черепа к длине тела длины хвоста к длине тела длины ступни к длине тела   M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.) M.g.major M. g. gregalis (Курганская обл.) M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.) M.g. major M. g. gregalis (Курганская обл.)   Байдарацкая губа Обская губа Байдарацкая губа Обская губа Байдарацкая губа Обская губа Байдарацкая губа Обская губа   0,377 0,450 0,398 0,241 0,237 0,249 0,203 0,203 0,251 0,172 0,180 0,133   0,384 0,378 0,349 0,263 0,253 0,266 0,241 0,241 0,284 0,192 0,180 0,166   0,367 0,359 0,340 0,271 0,279 0,285 0,233 0,227 0,265 0,191 0,188 0,170  

{106}

Таблица 12

Основные показатели пропорций тела и черепа помесей М. g. major X М. g. gregalis

  Показатель Июнь Июль   Возрастные группы (вес тела в г)   10—20 20—30 50 и выше 10—20 30—40 40—50   Отношение скуловой ширины к кондилобазальной длине черепа 0,497 0,471 0,518 0,489 0,480 0,517   Отношение лицевой части черепа к мозговой 1,56 1,48 1,36 1,46 1,43 1,52   Отношение ширины межглазничного промежутка к кондилобазальной длине черепа 0,134 0,110 0,089 0,126 0,094 0,095   Отношение наибольшей высоты черепа к кондилобазальной длине 0,379 0,337 0,327 0,381 0,366 0,330   Отношение кондилобазальной длины черепа к длине тела 0,249 0,243 0,219 0,252 0,216 0,224   Отношение длины хвоста к длине тела 0,224 0,237 0,242 0,211 0,212 0,291   Отношение длины ступни к длине тела 0,184 0,148 0,137 0,182 0,136 0,135   Показатель Август Декабрь   Возрастные группы (вес тела в г)   10—20 40—50 10—20 20—30 Отношение скуловой ширины к кондилобазальной длине черепа 0,422 0,488 0,465 0,514 Отношение лицевой части черепа к мозговой 1,45 1,55 1,47 1,52 Отношение ширины межглазничного промежутка к кондилобазальной длине черепа 0,120 0,093 0,105 0,099 Отношение наибольшей высоты черепа к кондилобазальной длине 0,365 0,318 0,358 0,361 Отношение кондилобазальной длины черепа к длине тела 0,258 0,232 0,279 0,231 Отношение длины хвоста к длине тела 0,254 0,255 0,247 0,271 Отношение длины ступни к длине тела 0,192 0,143 0,200 0,146  

Скорость роста органа определяется его собственным возрастом и степенью дифференцировки. С возрастом животных различия в собственном возрасте органов сглаживаются и соотносительная скорость роста частей тела животного изменяется [Шмальгаузен,

 

{107}

1935]. Законно полагать, что все условия, интенсифицирующие рост, будут оказывать на различные органы в соответствии со степенью их дифференцировки различное влияние 1. Изменение пропорций тела животных становится в связи с этим неизбежным. С другой стороны, это объяснение различий между животными разных генераций находит себе прямую поддержку в некоторых новейших экспериментальных исследованиях [Widdowson, Mc Cance, 1960; Dickerson, Widdowson, I960], показавших, что особенности конституции животных находятся в отчетливой связи со скоростью их роста.-

 

 

Рис. 5. Скорость роста Microtus gregalis major (1 и М. g. gregalis (2)

 

К решению поставленной задачи мы подошли двумя путями. Сопоставлялись размеры тела и черепа животных, родившихся и выросших в неволе, т. е. тех, скорость роста которых может быть точно определена. Для сравнения должны были быть использованы животные с совершенно одинаковыми размерами тела, рост которых идет с разной скоростью. Так как период роста грызунов по сравнению с общей продолжительностью их жизни очень велик, то подбор соответствующих групп животных сопряжен с большими трудностями. Эти трудности увеличиваются и в силу того, что быстро растущие животные обычно оказываются и более крупными, а пользоваться для сравнения животными, находящимися еще в периоде юношеского роста, по вполне понятным причинам нельзя. Поэтому даже в условиях большого вивариума подбор массового материала, пригодного для сравнения в интересующем нас плане, затруднен.

В нашей работе использован следующий материал, характеризующий особенности конституции животных в зависимости от скорости их роста: степные пеструшки (Lagurus lagurus) — 275 экз., полевки Миддендорфа (Microtus middendorffi) — 49, северный подвид узкочерепиой полевки (М. gregalis major) — 70 южный подвид узкочерепной полевки (М. g. gregalis) — 70, помеси

 

1 «Мало дифференцированная, молодая протоплазма богаче нуклеопротеидами и способна к высоким уровням синтеза роста» [Никитин, 1961].

 

{108}

 

 

Рис. 6. Скорость роста Microtus gregalis major (1) и М. g. gregalis (2) июньских (а) и сентябрьских (б) пометов

 

 

Рис. 7. Скорость роста Microtus gregalis major (1), М. g. gregalis (2), помесей: самец М. g. major X самка М. g. gregalis (3), самец М. g. major X самка (самец M. g. gregalis X самка M. g. major) (4), самец М. g. gregalis Х самка (самец M. g. gregalis Х самка М. g. major) (5), самец (самец М. g. gregalis Х самка М. g. major) X самка М. g. gregalis (6) июньских (а) и августовских (б) пометов

 

этих двух подвидов узкочерепной полевки — 95. Использован материал, полученный в виварии нашей лаборатории под руководством А. В. Покровского, советами которого мы пользовались и при анализе данных. Принцип подбора животных для сравнения ясен из приведенного ниже описания отдельных экспериментов. Суждение о достоверности выводов основывалось на биометрической обработке полученных данных.

Другой путь решения задачи заключался в изучении пропорций тела и черепа таких видов животных из природных популяций, сравнительный возраст которых может быть точно определен. В качестве объекта исследования была избрана ондатра.

В табл. 13 представлен материал, характеризующий краниологические особенности двух размерных групп степных пеструшек: крупных (длина тела 92–105 мм) и мелких (длина тела 80–85 мм). Каждая из этих групп в свою очередь подразделена

 

{109}

Таблица 13

Краниологические признаки (в мм) степных пеструшек в зависимости от скорости их роста

(лабораторная колония)

  Показатель Длина тела Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Ширина межглазничного промежутка Длина зубного ряда Длина лицевой части черепа Высота черепа Первая размерная, группа (длина тела 80–85 мм) Группа животных, растущих медленно 84,0±0,523 21,9±0,266 13,9±0,160 2,57±0,049 5,37±0,086 7,98±0,139 7,1±0,105 Группа животных, растущих быстро 82,8±0,688 20,5±0,192 12,5±0,108 2,67±0,037 5,06±0,049 7,15±0,102 7,4±0,219 Достоверность различий между группами 1,4 4,0 4,8 1,9 3,1 4,8 1,1 Отношение индексов животных сравниваемых групп   0,256 0,612 0,117 0,245 0,364 0,322 0,247 0,610 0,130 0,247 0,348 0,360 Вторая размерная группа (длина тела 92–105 мм) Группа животных, растущих медленно 95,0±0,617 22,5±0,244 13,7±0,152 2,60±0,052 5,50±0,048 8,20±0,098 7,3±0,071 Группа животных, растущих быстро 96,2±1,17 22,0±0,141 13,4±0,124 2,80± 0,046 5,30±0,049 7,83±0,078 7,6±0,066 Достоверность различий между группами 0,91 1,7 1,4 3,1 3,1 3,27 3,1 Отношение индексов животных сравниваемых групп   0,237 0,610 0,115 0,246 0,365 0,324 0,229 0,608 0,127 0,245 0,351 0,345  

{110}

на медленно и быстро растущих животных. Из таблицы видно что при совершенно одинаковых размерах тела пропорции тела и черепа медленно и быстро растущих животных оказываются существенно различными.

У медленно растущих животных кондилобазальная длина черепа, скуловая ширина, длина зубного ряда и лицевой части больше, а высота черепа и ширина межглазничного промежутка меньше, чем у растущих быстро. Относительно замедленный рост черепа быстро растущих животных сопровождается и известными изменениями его пропорций. Череп их не только абсолютно, но и относительно более высокий и широкий, с менее развитой лицевой частью.

Попытаемся оценить масштабы различий между животными медленно и быстро растущими. Для этого сопоставим особенности этих двух групп с особенностями животных различных размеров определяемыми законами аллометрического роста.

В табл. 14 представлены данные, показывающие изменения пропорции тела и черепа пеструшек соответственно изменениям их размеров. По размерам черепа быстро растущие животные первой группы (длина тела 80–85 мм) отличаются от медленно растущих больше, чем «средние» пеструшки с длиной тела 86–90 мм от пеструшек 75-80 мм. Для скуловой ширины и высоты черепа отличия между сравниваемыми группами соответствуют отличиям животных длиной тела 76–80 и 91–95 мм (!). Аналогичная закономерность отчетливо проявляется и при рассмотрении второй размерной группы (длина тела 92–105 мм). Аналогия с тем что наблюдается в природных популяциях,— полная!

Эти данные показывают, что различия в скорости роста могут полностью замаскировать проявление законов аллометрии. У крупных, но медленно растущих животных индекс черепа может быть больше, чем у более мелких, но быстрее растущих.

Чтобы закончить пример с пеструшками, необходимо затронуть еще один вопрос. Как мы уже указывали, быстро растущие животные оказываются, как правило, и более крупными. Поэтому группа медленно растущих представлена в нашем материале в среднем животными более старшими, чем группа быстро растущих. В связи с этим можно было бы полагать, что отмечаемые нами различия — возрастные. Однако если часть признаков быстрорастущих особей действительно характерна для молодых животных (большая высота черепа и меньшее развитие лицевой части) то другие (меньшая относительная длина черепа) свойственны наоборот, более старым животным.

То, что отдельные признаки животных рассматриваемых нами групп в известной степени определяются их возрастом, несомненно, но данные свидетельствуют и о самостоятельном влиянии скорости роста. Этот вывод подтверждается следующими наблюдениями. Даже из очень большого материала (в нашем виварии ежегодно проходят через различные эксперименты несколько ты-

 

{111}

Таблица 14

Краниологические особенности (в мм) степных пеструшек в зависимости от размеров тела

(лабораторная колония)

  Размерная группа (длина тела, мм) Длина черепа Скуловая ширина Ширина межглазничного промежутка Длина зубного ряда Длина лицевой части черепа Высота черепа 71–75 19,7±0,213 (21) 12,1±0,128 (21) 2,6±0,059 (21) 4,9±0,047 (21) 6,8±0,111 (21) 7,0±0,066 (21) 0,268 0,614 0,132 0,249 0,345 0,355 76–80 20,7±0,185 (29) 12,6±0,092 (29) 2,6±0,033 (29) 5,0±0,054 (29) 7,4±0,087 (29) 7,1±0,070 (29) 0,264 0,608 0,125 0,241 0,357 0,343 81–85 21,4±0,215 (29) 13,0±0,133 (29) 2,6±0,031 (29) 5,2±0,058 (29) 7,7±0,087 (29) 7,2±0,055 (29) 0,256 0,607 0,121 0,242 0,360 0,326 86–90 21,5±0,134 (43) 13,2±0,110 (41) 2,6±0,026 (43) 5,3±0,039 (43) 7,7±0,071 (43) 7,2±0,55 (41) 0,243 0,613 0,120 0,246 0,357 0,335 96–100 22,2±0,148 (42) 13,5±0,107 (39) 2,7±0,032 (41) 5,4±0,043 (42) 8,0±0,063 (42) 7,4±0,041 (37) 0,228 0,613 0,120 0,240 0,360 0,333 101–105 22,9±0,135 (17) 14,1±0,152 (17) 2,7±0,057 (17) 5,5±0,0б5 (17) 8,3±0,096 (17) 7,5±0,062 (17) 0,221 0,617 0,112 0,241 0,375 0,320 106–114 24,0±0,290 (9) 14,8±0,183 (9) 2,7±0,048 (9) 5,8±0,090 (9) 9,0±0,097 (9) 7,7±0,108 (8) 0,221 0,617 0,112 0,241 0,375 0,320 Примечание. В числителе — абсолютное значение признака в мм, в знаменателе — индекс; в скобках — 0,320 число обследованных особей.

 

{112}

сяч особей разных видов грызунов) трудно подобрать группу животных, которая при строго одинаковых размерах тела и одинаковом возрасте обладала бы разной скоростью роста. После тщательного отбора нам удалось подобрать 26 таких особей. В группе с длиной тела 86–95 мм у медленно растущих особей в возрасте 100–123 дней индекс высоты черепа оказался в среднем 0,322±0,003, у быстро растущих — 0,336±0,003 (достоверность различий 3,55). В группе с длиной тела 91–100 мм в возрасте 96–123 дня соответственные величины равны 0,318±0,004 и 0,322±0,003 (достоверность различий 2,86). Эти данные показывают, что даже наиболее выраженный возрастной признак (высота черепа) изменяется в зависимости от скорости роста и независимо от возраста.

О самостоятельном значении скорости роста в формировании пропорций черепа свидетельствуют и данные табл. 13 и 14. Различия между быстро и медленно растущими животными первой размерной группы в индексе высоты черепа (0,322 и 0,360), несмотря на одинаковые размеры и сопоставимый возраст, больше, чем между находящимися еще в периоде юношеского роста juvenis (длина тела 65–70 мм) и самыми крупными и старыми особями с длиной тела, превышающей 100 мм.

Анализ материала привел к заключению, что скорость роста в первый период жизни накладывает неизгладимый отпечаток на конституцию взрослых и старых животных. Изучение этой закономерности могло быть проведено путем изучения частной корреляции между размерами животных в возрасте одного месяца и развитием черепа.

Метод частного коррелирования позволяет устранить влияние какого-либо фактора (переменной) на связь других двух по формуле

где х, у, z — соответственные переменные. Если взять три переменные величины (в нашем случае — скорость роста животного, его размеры и размеры черепа) и определить корреляции между каждой парой переменных, то появляется возможность исключить одну из них (в данном случае — размеры животного, так как их связь с размерами черепа твердо установлена) и тем самым определить корреляцию двух других переменных, которая соответствует совокупности отобранной так, что эта третья переменная оставалась бы константной.

Применив метод частного коррелирования, мы определили связь между скоростью роста в первый период жизни (выраженной в весе тела в возрасте одного месяца) и относительной длиной черепа (индекс черепа). Были получены следующие коэффициенты корреляции [r—коэффициент корреляции, р—уровень

 

{113}

существенности корреляции):

                                               r                      p

Степная пеструшка          -0,97±0,06                      0,01

Узкочерепная полевка

северный подвид                -0,370±0,157                    0,05

южный подвид            -0,08      (нет корреляции)

Полевка Миддендорфа            -0,67±0,09              0,01

 

Как видно, у трех форм, выращенных в нашем виварии, установлена отчетливая отрицательная корреляция между весом тела в первый месяц жизни (скоростью роста) и размерами черепа. Отсутствие корреляции у южного подвида узкочерепной полевки, вероятно, связано с какими-то нарушениями в развитии, отразившимися и на закономерностях их роста 1.

При наличии большого материала, допускающего разбивку животных на группы, можно анализировать связь скорости роста животных с отдельными признаками путем вычисления соответствующих коэффициентов общей корреляции в пределах отдельных размерных групп.

Так, например, у М. gregalis major коэффициент корреляции между весом тела в первый месяц жизни и длиной лицевой части у животных первой размерной группы (длина тела 80–90 мм) равен — 0,41±0,2 (достоверность 1,84), второй группы (90–100 мм) — 0,65±0,14 (достоверность 4,6) и третьей группы (110–120 мм) — 0,59±0,27 (достоверность 2,2).

Совокупность приведенных данных показывает, что зависимость пропорций тела и черепа животных от скорости роста находит себе экспериментальное подтверждение и проявляется у всех изученных в этом отношении видов.

По понятным причинам изучение интересующей нас закономерности в природных условиях возможно только на видах, методика определения возраста которых хорошо разработана. Поэтому в качестве объекта исследования была выбрана ондатра. Для определения ее возраста мы использовали разработанную в нашей лаборатории В. С. Смирновым [Смирнов, Шварц, 1959] простую и достаточно точную методику.

Осенью 1955 г. в Лебяжьевском ондатровом хозяйстве (Курганская область) была отловлена серия молодых ондатр текущего года рождения, которых разбили на две размерные группы (по техническим причинам в качестве показателя размеров был использован вес тушки без шкурки и кишечника 2). Внутри отдель-

 

1 В нашем виварии в годы, когда проводились описанные эксперименты, южные узкочерепные полевки «шли» хуже других форм. Несколько раз наблюдалось прекращение их размножения и повышенная смертность.

2 Это представляло особые удобства в связи с тем, что в данном случае мы не ограничивались изучением пропорций черепа, а попытались также установить зависимость между скоростью роста животных и весом их внутренних органов.

 

{114}

вых размерных групп животные были разбиты на возрастные группы. Возраст ондатр оценивался по высоте коронки и длине корня зубов (чем ниже коронка и длиннее корень, тем старше животное). Достоверность этой методики была проверена нами ранее на очень большом материале и полная надежность ее была доказана.

Очевидно, что для находящихся в периоде роста животных установление их размеров и возраста создает надежные предпосылки для суждения о скорости их роста: при одинаковых размерах животные старшего возраста растут медленнее, младшего — быстрее.

Анализ данных (табл. 15) показывает, что по двум краниологическим показателям (длина диастемы и скуловая ширина) и по размерам внутренних органов (сердце, печень, почки) быстро растущие животные отчетливо отличаются от медленно растущих. При этом необходимо обратить внимание, что группа растущих медленно представлена в нашем материале несколько более крупными животными, размеры их органов меньше, чем у растущих быстро, что значительно увеличивает надежность выводов.

Таким образом, результаты полевых и лабораторных наблюдений принципиально совпадают: скорость роста определяет морфологические различия между животными одинаковых размеров и сопоставимого возраста. Это совпадение идет, однако, и дальше: особенности животных, характеризующихся определенной скоростью роста, в природе и в эксперименте совпадают. В обоих случаях быстро растущие животные отличаются меньшей скуловой шириной и более короткой лицевой частью черепа.

Заслуживает также внимания полное совпадение результатов наших исследований с полученными позднее экспериментальными данными [Widdowson, Mc Cance, 1960], показавшими, что увеличение скорости роста влечет за собой относительное увеличение размеров сердца.

Приведенные материалы позволяют заключить, что пропорции тела и черепа животных в значительной степени определяются скоростью их роста. Это приводит к совершенно закономерным морфологическим различиям между медленно и быстро растущими животными одинаковых размеров. Скорость роста формирует фенотип животного. Однако на фоне общих закономерностей отчетливо проявляется и специфика отдельных форм. Так, хотя в пределах подвида М. g. major относительная длина черепа и длина лицевой части связаны со скоростью роста отчетливой обратной корреляцией, быстро растущая форма (М. g. major) по этим признакам от медленно растущей формы (М. g. gregalis) не отличается. Это значит, что сравниваемые формы отличаются не только скоростью роста, но и закономерностями, управляющими формированием характерной конституции животных. Наше понимание существа различий между изучаемыми подвидами в данном случае углубляется.

Таблица 15

Зависимость морфологических особенностей ондатр от скорости роста

  Группы по скорости роста Вес тушки, г Высота коронки, мм Кондилобазальная длина черепа, мм Скуловая ширина, мм Длина диастемы, мм Вес сердца, г Вес печени, г Вес почки, г Первая весовая группа Быстрорастущие 396±7,24

(6) 9,9±0,490

(6) — 33,1

(4) 19,1±0,277

(6) 2,86±0,154

(6) 21,5±1,05

(6) 2,48±0,539

(6) Медленнорастущие 404±4,82

(21) 8,3±0,129

(20) 57,1±0,226

(9) 34,4±0,177

(21) 20,0±0,247

(21) 2,43±0,091

(21) 21,1±1,32

(19) 2,09±0,115

(21) Очень медленнорастущие 402±5,23

(8) 6,9±0,165

(8) 58,7±0,495

(5) 35,7±0,349

(7) 20,3±0,291

(8) 2,30±0,120

(8) 16,31±1,51

(8) 1,82±0,148

(8) Вторая весовая группа Быстрорастущие 437±6,3

(7) 9,3±0,270

(7) — 34,1±0,523

(6) 19,6±0,237

(7) 2,98±0,163

(7) 25,3±1,92

(7) 2,63±0,249

(7) Медленнорастущие 444±2,98

(21) 8,5±0,112

(21) 58,8±0,426

(9) 35,3±0,171

(19) 20,4±0,406

(21) 2,58±0,100

(19) 21,9±1,01

(21) 2,45±0,228

(21) Очень медленнорастущие 452±3,17

(8) 7,1±0,354

(8) 58,8±0,556

(5) 35,7±0,226

(7) 20,9±0,268

(8) 2,48±0,189

(8) 17,11±0,90

(8) 2,10±0,125

(8) Примечание. В скобках — число обследованных особей.

 

{116}

Важным дополнением к проведенной работе явилось исследование Л. Я. Топорковой [1965], изучавшей географическую изменчивость аллометрического роста у двух видов бурых лягушек. Исследованию были подвергнуты семь популяций остромордых лягушек (R. arvalis) и три популяции травяных лягушек (R. temporaria), обитающих на различных широтах. Изучался соотносительный рост головы (L. с.) и тела (L), бедра (F) и голени (Т.), ширины (Sp. с. r.) и длины (D. r. о.) рыла, голени и тела, внутреннего пяточного бугра (С. int.) и первого пальца задней ноги (D. р.). Ход становления признаков в процессе роста отражает эмпирические линии регрессии изучаемого признака на длину тела, которая в известной мере соответствует возрасту животных.

При анализе материала по возрастной изменчивости некоторых морфологических признаков Л. Я. Топоркова обратила внимание, что соотносительный рост частей тела в онтогенезе у животных одного вида, но различных географических популяций протекает неодинаково. Во всех изученных популяциях остромордых и травяных лягушек сеголетки имеют относительно крупную голову, но с возрастом отношение L/L. с. изменяется. В течение первого и второго года жизни остромордых лягушек голова в росте отстает от тела, а затем по достижении животными длины тела 25–35 мм темпы роста головы и тела почти выравниваются, их рост близок к изометрическому (а=0,995 и 0,992). Исключение составляет популяция Rana arvalis из тундры, где наблюдается постоянное отставание роста длины головы от длины тела, т. е. отрицательная аллометрия (а=0,86). Отрицательная аллометрия проявляется у травяных лягушек с Полярного Урала (а=0,90) и Среднего Урала (а=0,87), хотя и в разной степени, а в южноуральской популяции темп роста головы взрослых животных несколько опережает рост тела (положительная аллометрия).

Сопоставление темпов аллометрического роста головы относительно размеров головы (индекс L/L. с.) свидетельствует о том, что в некоторых случаях животные с низким темпом роста головы имеют относительные размеры головы более крупные, чем животные с высоким показателем аллометрического роста (табл. 16). Примером служат полярная и среднеуральская популяции остромордых лягушек и среднеуральская и южноуральская популяции травяных лягушек. В этом случае различия пропорций не могут быть объяснены различными размерами тела животных, так как длина тела особей сравниваемых популяций колебалась в одних и тех же пределах. Была изучена зависимость пропорций тела животных от скорости их роста. Наблюдения за скоростью роста остромордых лягушек в первый год их жизни показали, что на Южном Урале животные вырастают с 13 до 24–25 мм. На Полярном Урале окончившие метаморфоз лягушки имеют размеры тела тоже около 13 мм, но они не успевают за первое лето достичь размеров своих южных сородичей. В дальнейшем у остромордых

 

{117}

Таблица 16

Максимальный размер тела (L), индекс (L/L. с.) показатель начальной величины (b) и константа роста (а) различных популяций

  Вид Южный Урал L L/L. с. b a Rana arvalis 52°50'с.ш., n=301   60,2 3,03–3,32 0,40 0,93 Rana arvalis 52°15' с.ш., n=76   80,4 3,39–3,74 0,29 0,99 Вид Средний Урал L L/L. с. b а Rana arvalis 57° с.ш., n=300   58,4 2,88–3,20 0,33 0,99 Rana arvalis 56°30' с.ш., n=100   73,3 2,70–3,39 0,69 0,87 Вид Полярный Урал L L/L. с. b а Rana terrestris 67° с.ш., n=102   55,4 2,80–3,23 0,13 0,86 Rana temporaria 67°5' с.ш., n=139   84,4 2,95–3,35 0,47 0,90  

лягушек тундры рост идет, видимо, медленнее. Максимальные их размеры 55,4 мм, а южных— 60,2 мм. Темп роста головы животных северной популяции тоже более низкий, чем южной, но относительные размеры головы у северных лягушек остаются более крупными.

Если сравнивать южноуральскую и среднеуральскую популяции остромордых лягушек, то выявляется другая зависимость. В этих популяциях скорость роста животных существенно не различается. В первое лето жизни в обеих популяциях лягушки вырастают с 13 до 25 мм. Максимальные размеры тоже близки: у южной — 60,2, у северной — 58,4 мм. Но не отличаясь общей скоростью роста, эти популяции отличаются темпами роста головы,

 

{118}

что и обусловливает разные пропорции. Относительная длина головы у животных среднеуральской популяции больше, чем у животных южной популяции, так как у первых выше темп роста головы.

Наши исследования показали, что географически локальные популяции амфибий могут отличаться не только абсолютными значениями признаков (значениями индексов), но и ходом становления этих признаков в процессе роста и развития животных. В некоторых популяциях взрослые животные не отличаются по средним относительным размерам головы, но одинаковые результаты достигнуты здесь разными путями. Например, взрослые остромордые лягушки (L=40–50 мм) из лесной зоны (58°30' с. ш.) имеют индекс головы 3,22–3,36, а лягушки из степи (52°50' с. ш.) — 3,20–3,32, т. е. практически относительные размеры головы животных обеих популяций равны. Однако молодые лягушки (L=15–30 мм) этих популяций по индексу головы существенно различаются. В северной популяции самые молодые особи имеют индекс L/L. с., равный 3,34±0,05, а в южной L/L.с.=3,02±0,04. В первый период жизни индекс головы постепенно растет, но статистически достоверная разница между сравниваемыми популяциями остается. Когда лягушки достигают длины 35–40 мм, у особей южной популяции за постепенным увеличением индекса наступает его стабилизация, а у особей северной популяции относительной стабилизации индекса предшествует резкое падение-его значения, что приводит к выравниванию индекса головы у животных обеих популяций (рис. 8, 9). В нашем распоряжении имеются и другие примеры, свидетельствующие о географических различиях в ходе относительного роста. Из рис. 9 видно, что в популяции остромордых лягушек с 57° с. ш. длина рыла в росте отстает от ширины и индекс Sp.с.г./D.r.о. непрерывно уменьшается в течение всей жизни животных, в то время как в более южных популяциях (52°50' и 52°15' с. ш.) падение данного индекса сменяется его возрастанием, когда длина тела лягушек достигает 40 мм и более, т. е. у взрослых особей ширина рыла увеличивается быстрее, чем длина.

Географическая изменчивость закономерностей аллометрического роста наблюдается и в отношении высоты внутреннего пяточного бугра и первого пальца задней конечности (рис. 10). У животных большинства изученных популяций в первый период их жизни пяточный бугор растет быстрее, чем первый палец, индекс D.p./C. int. падает, но с наступлением половой зрелости лягушек наблюдается обратная картина — темп роста пяточного бугра снижается, т. е. рост его становится отрицательно аллометричным (а=0,867–0,947). В популяциях травяных и остромордых лягушек со Среднего Урала (56°30'–57° с. ш.) проявляется иная закономерность. Здесь у взрослых животных пяточный бугор по отношению к первому пальцу растет с положительной аллометрией (а=1,227–1,135).

 

{119}

 

 

Рис. 8. Возрастные изменения соотношения длины головы (L. с.) и длины тела (L) Rana arvalis уральских популяций

 

 

Рис. 9. Возрастные изменения относительной ширины рыла Rana arvalis уральских популяций

 

Соотносительный рост голени и тела, бедра и голени у неполовозрелых и половозрелых животных существенно различается. Во всех изученных популяциях двух видов рода Rana до половой зрелости голень увеличивается в размерах быстрее, чем тело, а рост бедра отстает от темпов роста голени. С наступлением половой зрелости рост голени замедляется. Линии регрессии на рис. 11 отражают изменение характера относительного роста голени. Как видно из рисунка, во всех популяциях проявляется одна закономерность. Однако и при одинаковом характере аллометрического роста географические различия между популяциями остаются. Они проявляются не только в абсолютных значениях признака, но и в темпах относительного роста. Например, во всех популяциях остромордых лягушек голень по отношению к телу у половозрелых животных растет с отрицательной аллометрией, но степень этой аллометрии (?) в географически локальных популяциях различна:

 

53°               55°45'             58°30'             67° с. ш.

0,73             0,92                 0,81                 0,69

 

{120}

 

 

Рис. 10. Возрастные изменения относительной высоты пяточного бугра Rana arvalis (а) и R. temporaria (б) уральских популяций

 

 

Рис. 11. Возрастные изменения относительной длины голени Rana terrestris уральских популяций

 

Важный материал к проблеме формирования конституции животного дают эксперименты по изучению роста животных на количественно ограниченной, но качественно полноценной диете. Опыты эти многократно описывались, поэтому мы приведем лишь те данные, которые к проблеме формирования конституции имеют непосредственное отношение. Исследования Уиддоусон [Widdowson, 1970] показали, что поросята, выращенные на подобной диете, с 10-го дня после рождения резко отстают в росте, но характеризуются повышенным уровнем обмена, определяемого не только на 1 кг веса тела, но и на единицу «активного» азота. Автор считает этот результат парадоксальным, но подчеркивает, что сходные данные были получены и другими авторами, работавшими на других объектах. Значение этих данных подчеркивается тем обстоятельством, что, как и следовало ожидать, клеточная пролиферация в исследованных органах в условиях опытов затормаживалась. Это было показано, в частности, в отношении мозга [Dickerson, Widdowson, 1960]. Тем не менее гомогенаты мозга недокормленных животных отличаются повышенным метаболизмом, по сравнению с нормальными животными равных размеров [Baish, 1962]. Совершенно аналогичные данные были получены при изучении печени (Widdowson, 1970). Важно, однако, что в печени недокармливаемых животных было констатировано увеличение ДНК и многоядерных клеток при явном снижении темпа клеточного деления [Cravioto, 1970]. Жировая ткань заменяется межклеточным гелем (extracellular gel), изменяются пропорции тела. Бросается в глаза «странно увеличенная голова» (Widdowson, 1970). При прекращении эксперимента отставшие в росте животные быстро восста-

 

{121}

навливали нормальный вес и размеры. Скорость их роста и утилизация корма соответствовали их размерам, а не возрасту.

Четвертое направление исследований, которые, по нашему мнению, могут быть полезными при анализе конкретных механизмов, определяющих становления фенотипа животного, представлено опытами по регуляции скорости роста и развития личинок земноводных экзометаболитами. Серией экспериментов было показано, что так называемая вода скоплений (вода, в которой накапливаются продукты жизнедеятельности — метаболиты развивающихся личинок) оказывает сильнейшее влияние на скорость их роста и развития и разнообразные морфогенетические реакции [Шварц, Пястолова, 1970]. В частности, экзометаболиты стимулируют клеточное деление и приводят к интенсификации обмена веществ. Специальные исследования показали, что в зависимости от условий, в которых проходит развитие, изменяются пропорции тела завершивших метаморфоз сеголеток. Как известно, длина задних конечностей, голени и бедра служит важным таксономическим признаком в группе бурых лягушек. Заслуживает поэтому внимания, что у Rana camerani характер аллометрических зависимостей под влиянием воды скоплений существенно изменяется. Особенно интересно, что при равных размерах тела бедро сеголеток из загущенных «популяций» больше, чем у животных, развивавшихся в нормальных условиях. Их конституция приближается к конституции более крупных (старших) животных. Существенно изменяется и индекс голень/бедро, которому в систематике лягушек придается особое значение.

У Rana macrocnemis равная длина бедра соответствует длине голени 6,5 мм в загущенных популяциях и 8,0 мм — в «нормальных»; у Rana arvalis соответственно 3,6 и 4,0 мм. Это очень существенное различие. Важно отметить, что для анализа использовались животные, повышение уровня обмена которых не сопровождалось увеличением скорости их роста.

Результаты обработки полученных С. Л. Пятых данных на ЭВМ подтвердили, что различия в условиях содержания личинок приводят к существенному изменению пропорций конечностей сеголеток, которые по своему масштабу соизмеримы с отличиями между разными видами лягушек [Шварц, Пятых, in litt.]. Более того, исследования показали, что условия существования личинок амфибий определяют морфофизиологические особенности головного мозга завершающих метаморфоз животных.

Попытаемся подвести предварительные итоги. Эксперименты, проведенные в совершенно различных направлениях и на различных объектах, однозначно свидетельствуют о том, что аллометрический (диспропорциональный) рост, определяющий особенности конституции животных, проявляется в процессе увеличения размеров животных, скорости их роста и уровня обмена веществ. В тех случаях, когда эти факторы вступали в противоречие, доминирующим оказывался уровень обмена (вспомним, что недо-

 

{122}

кормленные поросята, отличающиеся высоким уровнем метаболизма, по пропорциям тела напоминали взрослых и крупных животных). Сопоставление этих данных позволяет сформулировать общую теорию диспропорционального роста, теорию формирования конституции животных.

Как указывалось, исследования роста и развития личинок земноводных привели нас к заключению о решающем значении экзометаболитов в процессе морфогенеза животных [Шварц, Пястолова, 1975]. При этом обнаружилось, что организмы в популяции ведут себя аналогично клеткам в организме. Теоретический анализ показал, что эту аналогию надо поменять местами: клетки в организме ведут себя аналогично организмам в популяции. При более внимательном знакомстве с литературой, которая на первом этапе работы в рассматриваемом направлении казалась вне сферы наших профессиональных интересов, мы обнаружили, что с нашим заключением мы опоздали на 20 лет. В работе 1955 г. Холден [Haldane, 1955] писал, что возникшая в процессе эволюции целостность многоклеточного организма поддерживается гормонами, которые могут рассматриваться «просто» как межклеточный эквивалент феромонов, определяющих поведение многоклеточных организмов. Это был тот, достаточно редкий в науке случай, когда автор искренне обрадовался, обнаружив, что вывод, которому он придает большое значение, оказывается отнюдь не оригинальным. Вывод этот действительно очень ответствен, и, опираясь на столь высокий авторитет, как Холден, чувствуешь себя увереннее при его использовании для анализа экологических явлений.

Следует, однако, отметить, что аналогия между метаболической сигнализацией, феромонами и гормонами отнюдь не полная. Этот вопрос мы уже имели возможность обсуждать в печати [Шварц, 1972]. Поэтому ограничимся лишь краткой формулировкой нашей точки зрения. Гормоны, феромоны — это вещества специального назначения. Наоборот, «метаболическая сигнализация» основана на изменении химизма среды, специфичность которой неизбежна, она определяется специфичностью обмена веществ отдельных организмов, а в пределах организма — специфичностью обмена веществ отдельных клеток и тканей.

Позволим себе распространить выводы экспериментальных исследований, проведенных на популяционном уровне, на уровень организма.

Популяционные опыты, базирующиеся на анализе более 23000 животных [Шварц, Пястолова, 1975], показали, что в процессе развития популяции дифференциация животных (в самом грубом примере на крупных и мелких) увеличивается (аналогия аллометрическому росту), а в условиях, стимулирующих скорость развития и уровень обмена, эта дифференциация достигает максимального выражения 1.

 

1 Для иллюстрации достаточно указать, что в «сверхзагущенных» популяциях в момент, когда первые индивиды заканчивают метаморфоз, «последние» едва достигают 25-й стадии развития, сохраняя при этом способность к возобновлению роста, как только ингибирующее влияние экзометаболитов будет снято. Этот механизм имеет глубокое адаптивное значение, ибо содействует поддержанию генетической гетерогенности популяции в наиболее неблагоприятных условиях среды.

 

{123}

Мы знаем, что описанные явления имеют в своей основе метаболическую регуляцию роста и развития животных. Перенесем это заключение с популяции на организм 2. Рост клеток всех органов и тканей регулируется не только прямыми контактами, но и общим химическим (метаболическим) фоном внутренней среды организма. В сложном комплексе взаимодействующих факторов особого внимания заслуживает анализ взаимодействия фенотипических механизмов становления морфофизиологического облика популяции и естественного отбора. Ламаркистские принципы эволюции в настоящее время могут считаться отвергнутыми и не заслуживают рассмотрения. Допустить, что упражнение или неупражнение органа и т. п. преобразования физиологии организма вносят адекватные изменения в систему кодирования наследственной информации, адекватно изменяют молекулярную структуру ДНК гамет, невозможно. По сути дела такое допущение граничит с верой в чудеса, так как покушается на принцип причинности, допускает возможность влияния следствия на причину, возможность повлиять на ход уже свершившихся событий. Однако из этого, на наш взгляд совершенно бесспорного положения, отнюдь не следует, что непосредственное влияние среды на организм в эволюционном процессе никакой роли не играет и должно быть исключено из рассмотрения факторов эволюционного процесса.

Характер реакции организма на среду (норма реакции) — важнейший результат эволюции и вместе с тем важнейший фактор, определяющий ее дальнейший ход. Примеры, которые мы привели, ясно показывают, что среда формирует фенотип организмов, своеобразно реагирующий на изменение условий существования. Это с неизбежностью влечет за собой коренные изменения в характере отбора.

«Отбор идет по фенотипам» — это один из основных постулатов современной теории эволюции. К сожалению, эволюционные следствия из этого безусловно верного положения анализируются почти исключительно в генетическом плане. Если гетерозиготы фенотипически идентичны доминантным гомозиготам (для простоты допустим, что эволюирующий признак детерминирован монофакториально), то из этого следует, что отбор гетерозигот будет способствовать сохранению в популяции рецессивов, накоплению «скрытой изменчивости» со всеми вытекающими отсюда исследо-

 

2 Это оправдывается не только общими теоретическими соображениями [Haldane 1955; Шварц, 1972], но и прямыми экспериментами. Группой Г. Г. Рунковой была доказана органоспецифичность действия метаболитов [Рункова и др., 1974].

 

{124}

ваниями 1. Установление этой закономерности [Четвериков, 1926] заложило основы популяционной генетики, явилось крупнейшим событием в истории эволюционного учения. Может быть именно поэтому другая сторона вопроса (как нам представляется — не менее важная) длительное время не привлекала к себе внимания эволюционистов.

Из постулата «отбор идет по фенотипам» следует, что в равных условиях среды животные, прошедшие свое развитие в разных условиях, подвергаются разным силам отбора. Когда речь идет о незначительных фенотипических отличиях, этой закономерностью в эволюционном плане можно было бы пренебречь. Однако, как мы пытались показать в начале этой главы, условия развития вызывают кардинальные изменения в фенотипе животных. Отсюда следует, что процесс отбора в значительной степени определяется фенотипическими механизмами.

Итак, в зависимости от условий среды, в том числе и таких, казалось бы «нейтральных», как видовой состав амфибий, населяющих водоем, формируются две группы сеголеток (для простоты анализа рассмотрим лишь крайние варианты). Первая группа прошла медленное развитие на стадии головастика, покидает водоем при крупных размерах тела, характеризуется коротким кишечником, ничтожным окостенением костей, слабым развитием костного мозга. Выход из водоема совпадает с осенними заморозками. Это резко сокращает возможность расселения, сеголетки зимуют вблизи материнского водоема. Вторая группа сеголеток, личиночная стадия развития которых прошла в условиях, стимулирующих быстрое окончание метаморфоза, покидает водоем при малых размерах тела и догоняет животных первой группы уже на суше. Они характеризуются длинным кишечником, значительным окостенением костей, развитым костным мозгом. Нетрудно представить себе, какое влияние окажет изменение среды на животных указанных групп, морфофизиологическое своеобразие которых полностью определяется фенотипическими механизмами.

 

1 Сейчас известно, что накоплению скрытой изменчивости способствуют также явления сверхдоминирования, повышенная жизнеспособность гетерозигот. Показано также, что если частота определенных генов у самцов и самок различна, то изменение соотношения полов приводит к изменению числа гетерозигот независимо от их жизнеспособности [Robertson, 1965]. Это подчеркивает важность экологически грамотного подхода к анализу генетических преобразований популяций.

 

{125}

<< | >>
Источник: С.С.Шварц. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980

Еще по теме ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ФЕНОТИПА:

  1. Фенотип и пределы конструктивизма
  2. 2. Обусловленность
  3. ОБУСЛОВЛЕННАЯ ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТЬ
  4. а) Обусловленность сйлы
  5. Социокультурная обусловленность познания
  6. §6.5.3. Экологическая экспертиза и экологические требования
  7. МОТИВАЦИЯ, ОБУСЛОВЛЕННАЯ ПОТРЕБНОСТЯМИ ЛИЧНОСТИ
  8. СОЦИАЛЬНО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ СОЗНАНИЯ
  9. МОТИВАЦИЯ, ОБУСЛОВЛЕННАЯ ВНЕШНИМИ ВТОРОСИГНАЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ
  10. § 1. Проблемы социокультурной обусловленности познания в философии науки
  11. СОЦИАЛЬНАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ СООТНОШЕНИЯ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПСИХОЛОГИИ И ИДЕОЛОГИИ
  12. Коммуникативность науки как форма ее социокультурной обусловленности
  13. 1. Социально обусловленная направленность библиотечной профессии и личности библиотекаря
  14. Культурно институционализированные теории болезни: реакция на органически обусловленную психопатологию
  15. § 2. Обусловленность судейского права особенностями романо-германского права
  16. § 2. Ценности в познании как форма проявления социокультурной обусловленности научного познания Категория ценности в философии науки
  17. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ