<<
>>

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

 

Первый шаг эволюционного процесса — возникновение внутри вида биологически специфичных популяций, особенности которых наследственно закреплены. Отсюда следует, что любая эволюционная теория должна основываться на современных представлениях о законах генетического преобразования популяций.

Это делает необходимым предпослать анализу экологических механизмов эволюционного процесса краткий очерк основных выводов популяционной генетики.

Сущность популяционной генетики сводится к изучению законов динамики генетических вариаций (генов и генотипов) в природных и экспериментальных популяциях животных, растений и микроорганизмов. С общебиологической точки зрения эта задача не менее важна, чем центральная проблема общей генетики — изучение структуры наследственных единиц (генов) и механизмов их действия. Для того чтобы понять все возрастающую роль этой молодой науки в развитии эволюционного учения, необходимо обратиться к истории.

Рождение современной генетики, связанное с вторичным открытием законов Менделя, отнюдь не было встречено дарвинистами с восторгом. Это понятно. Ведь суть дарвинистской теории заключается в творческой роли естественного отбора. Между тем генетики утверждали, что единственная известная форма наследственной изменчивости — это мутации. Но возникновение мутаций в отборе не нуждается. Они появляются спонтанно, в готовом виде, и, как думали ранние генетики, особенности мутаций выражены достаточно резко. Максимум, что может сделать отбор,— это отсечь явно неблагоприятные мутации. Роль сита — не очень-то почетная роль для ведущего механизма эволюционного процесса. Этим и определялась реакция дарвинистов. Они не почувствовали в генетике могучего союзника и отрицали роль мутаций как источника изменчивости живых организмов, на основе чего естественный отбор создал все многообразие живых организмов. Распространению этой точки зрения способствовало и то немаловажное обстоятельство, что почти все известные в то время мутации оказались вредными, а в теоретических работах генетиков того периода проявились механистические тенденции. С другой стороны, дарвинисты еще не понимали, что закон расщепления, независимого распределения признаков и относительного постоянства единиц наследственности (генов) снимает ряд трудностей теории Дарвина.

 

{75}

Само собой понятно, что в трудах разных ученых тенденция противопоставления дарвинизма и менделизма проявлялась в разной степени и в разных формах, но в целом почти 30-летний период начала XX в. можно рассматривать как период самостоятельного развития эволюционного учения и генетики. Решающий шаг к взаимному обогащению этих ведущих разделов естествознания сделал в 1926 г. С. С. Четвериков в статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». В нашу задачу не входит анализ этой замечательной статьи, положившей начало новому направлению и в генетике, и в эволюционном учении. Отметим лишь главное. С. С. Четвериков раскрыл роль дискретных естественных единиц в изменчивости популяции и показал, что на основе мутаций в природных популяциях животных накапливается огромный потенциал изменчивости — «скрытая изменчивость». Этот наследственный потенциал, механизм формирования которого вполне соответствует законам генетики, и есть тот материал, на основе которого работает естественный отбор.

Основной вывод С. С. Четверикова получил подтверждение и развитие в трудах плеяды замечательных генетиков, среди которых видное место занимают русские исследователи (Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и др.). История науки еще сделает предметом специального анализа этот интереснейший период в развитии биологии. За каких-нибудь десяток лет генетика, рассматривающаяся до работ С. С. Четверикова неясным спутником дарвинизма, стала его основой, а эволюционные работы, не учитывающие достижения генетики, вдруг стали простым анахронизмом. Стало ясным, что именно мутации и есть тот материал, на котором основывается эволюция, а следовательно, все закономерности, касающиеся цитологических основ наследственности и фенотипического проявления мутаций, имеют прямое отношение к дарвинизму, к теории естественного отбора. Симптоматично само название одной из важнейших работ этого периода: «Генетическая теория естественного отбора» [Fisher, 1930]. Возникла новая система идей, суть которой сводится к следующему, источник изменчивости — мутации генов и их рекомбинации. Особо подчеркивается исключительная роль рекомбинаций. Если наследственность животного определяется 1000 генами, каждый из которых может проявляться в 10 аллелях, то это значит, что на основе рекомбинаций может возникнуть 101000 генотипов. Это число превышает число электронов в видимой части Вселенной.

Что же определяет распространение в популяции отдельных генов, что определяет их сочетание в определенные генотипы, наилучшим образом приспособленные к условиям внешней среды? Какую роль в этом процессе играет мутирование? Ответить на эти вопросы методами классической генетики оказалось невозможным. Возникло новое направление генетики — популяционная генетика.

Популяция с точки зрения генетика — элементарная совокупность особей вида, в пределах которой реализуется свободное скре-

 

{76}

щивание, осуществляется свободный обмен генами. Это определяет генетическое своеобразие популяции, ее отличия от других популяций вида. Однако генетическое единство популяции всегда сочетается с ее генетическим разнообразием 1. Даже родные братья и сестры генетически не идентичны. Это особенно ярко было показано на плодовитых животных, например амфибиях. Потомство от одной пары животных представляет собой популяцию в миниатюре, генетическая разнородность которой остается значительной. Отсюда следует, что любое скрещивание приводит к возникновению новых генетических вариантов.

Это положение существенно отличается от представления генетиков начала века. Не крупные, бросающиеся в глаза наследственные изменения (макромутации — коротконогость овец, резкие отличия в окраске птиц или млекопитающих, изменение структуры волоса или пера и т. д.) определяют различия между особями популяции. Макромутации, как правило, вредны и в природных популяциях проявляются относительно редко. Генетическая индивидуальность животных детерминируется мелкими, нейтральными мутациями, ничтожными изменениями наследственного аппарата клетки, определяющими такие ничтожные особенности животных, как чуть-чуть более светлую или темную окраску, чуть-чуть большие или меньшие размеры тела, ничтожные различия в уровне метаболизма и т. п. Изучая внешние проявления подобных малых мутаций, генетики пришли к выводам, имеющим первостепенное значение для познания механизмов эволюционного процесса. Оказалось, что громадное большинство признаков, которыми отличаются животные в пределах популяции, определяется не одним, а комплексом генов (полигенная детерминированность признаков) и еще большим числом генов-модификаторов. Это страхует организм от случайного вредного изменения генотипа. Если данная особенность организма определяется молекулярной структурой одного из тысяч локусов хромосом, то изменение этого локуса (в результате мутаций или рекомбинаций при скрещивании) неизбежно вызовет заметное изменение морфофизиологических особенностей животного. Если же признак определяется структурой многих локусов, тем более расположенных в разных хромосомах то возможности случайного нарушения нормального развития сводятся к минимуму. Поэтому понятно, что наиболее важные признаки организма (в особенности его физиологические особенности) застрахованы указанным путем особенно надежно 2. Свойства части (гена) определяются свойством целого (генома, а весьма вероятно — и половой клетки в целом). Появляются данные,

 

1 Экспериментально доказано, что даже высокое давление отбора не приводит к генетической однородности популяции. Генетическое разнообразие в модельной популяции дрозофилы сохранилось и после 70 поколений, подвергавшихся отбору [Stebbins, 1965].

2 С особой убедительностью это было показано в посмертной книге И. И. Шмальгаузена [1964].

 

{77}

показывающие, что дополнительная наследственная информация может кодироваться на более высоком (по сравнению с триплетами ДНК) структурном уровне [Sand, 1965]. Таким путем современная генетика преодолевает известный механицизм ранних представителей. Эти открытия имеют важные следствия в популяционной генетике. Так как малые мутации в большинстве случаев не оказывают видимого влияния на жизнеспособность животного, то это создает условия для их накопления в общем генофонде популяции. В популяции возникает громадный резерв генетических потенций.

Другое, не менее существенное открытие популяционной генетики заключается в повышенной жизнеспособности гетерозигот. Сочетание в едином генотипе разных аллельных генов (разных генетических потенций, унаследованных от отца и матери) повышает жизнеспособность организма. Поэтому даже в том случае, если мутация оказывается вредной, она не исчезает из популяции, так как повышенная гибель гомозигот уравновешивается снижением смертности гетерозигот. Это приводит к тому, что; например, в популяциях человека сохраняются гены, вызывающие в гомозиготном состоянии тяжелые заболевания (в целом их присутствие в популяции оказывается полезным). Естественно, что и это имеет следствием непрерывное обогащение генофонда популяции. Ценность индивида определяется вкладом в популяцию [Stebbins, 1965].

Специальный аспект этой проблемы, представляющий для экологии особый интерес, отмечается в исследованиях Левонтина [Lewontin, 1955] с чистыми и смешанными культурами дрозофилы. Оказалось, что жизнеспособность отдельных генотипов зависит от генетической структуры популяции в целом и не может быть определена на основе изучения жизнеспособности чистых культур отдельных генотипов. В этом отношении исключительный интерес представляют исследования по генетике мимикрии. Изучение различных видов бабочек показало, что подражательная окраска обычно детерминирована одним доминантным геном, но совершенство мимикрии зависит от генома в целом [Sheppard, 1965]. Изучая полиморфный вид Papilio dardanus, Форд [Ford, 1963] установил, что в результате мутаций возникает лишь приблизительное сходство подражателя с моделью, а его совершенствование — это результат преобразования генотипа. Если основной ген ввести в генотип другой расы, то совершенство мимикрии снижается. Снижается и степень доминирования основного гена. Это свидетельствует о том, что и сама доминантность вырабатывалась отбором путем преобразования генотипа разных внутривидовых форм (автор полагает, что это связано с действием супергенов).

Третий вывод рассматриваемого направления популяционной генетики имеет, пожалуй, для развития эволюционного учения еще большее значение. Коль скоро важнейшие биологические особенности организма определяются не единичными генами, а их комплексами и поскольку вредные (в том числе и летальные)

 

{78}

мутации могут оказаться полезными в гетерозиготном состоянии то из этого следует, что ценность любой мутации определяется не ее индивидуальными свойствами, а свойствами генотипа в целом. Но так как скрещивание приводит к постоянному перемешиванию генов и постоянному изменению генотипов, то в конечном итоге ценность отдельных мутаций определяется свойствами общего генофонда популяции в целом. Весьма существенно, что уже довольно давно были получены прямые экспериментальные доказательства, что гетерозиготы обладают совершенными гомеостатическими реакциями, повышающими приспособленность животных к изменению условий среды [Dobzhansky, Levine, 1955].

Этот вывод имеет исключительное значение. Он показывает, что популяция — единая целостная система: изменение отдельных генотипов влияет на общий генофонд популяции, но и изменение генофонда изменяет роль отдельных генотипов и даже отдельных генов в развитии системы. Отсюда единственно возможное заключение: элементарной единицей эволюционного процесса являются не отдельные особи, а популяции. Это положение стало основой современного эволюционного учения, его справедливость ежегодно подтверждается новыми экспериментальными исследованиями.

С другой стороны, сказанное ранее показывает, почему, несмотря на то что единичные наследственные изменения (мутации) по своей природе дискретны, изменчивость организмов имеет непрерывный характер. Эта непрерывность есть следствие совокупного действия множества генов и их модификаторов.

Распространение генетических представлений с уровня индивидов на уровень популяционный заставило биологов больше внимания уделить стохастическим процессам и с исторической неизбежностью вызвало появление цикла работ, который может быть назван математической теорией преобразования популяций [Fisher, 1930; Haldane, 1954, 1957; Wright, 1948, 1955]. Эта теория впервые использовала математическое моделирование как средство анализа эволюционных процессов и выявила наиболее общие закономерности, определяющие относительную роль давления отбора, размеров популяции, степени изоляции, типа динамики численности в изменении генетической структуры популяции. Сущность математического направления в популяционной генетике удачно сформулирована Райтом. Он указывает, что математическая теория связывает в единую систему генетику особей и генетику популяций; она основана на моделировании структуры популяций, которая подвергается корректировке на основе сопоставления моделей с полевыми наблюдениями. Важнейшим итогом этого направления работ явилось предсказание явления так называемого дрейфа генов (genetic drift), анализ которого привел к учению о генетико-автоматических процессах 1. Исследованию степени соответствия

 

1 Основы этого учения были по существу заложены С. С. Четвериковым в его представлениях о роли «воли жизни» в микроэволюционном процессе.

 

{79}

математических моделей явлениям, протекающим в природе, был посвящен ряд специальных работ [Wright, 1955; Dobzhansky, 1954, 1955, 1958; Lerner, 1965; Falconer, 1965] и симпозиумов в Италии (1953 г.), США (1960 г.) и в других странах. Тем не менее, как мы попытаемся показать в последующих главах, разрыв между моделью и реальностью все еще продолжает оставаться значительным, что породило некоторые ошибочные представления, имеющие большое значение для развития эволюционной теории.

Необходимость приблизить математическое моделирование эволюционных преобразований к реальной природной обстановке ощущалась уже давно. Это удачно сформулировал Вильямсон [Williamson, 1957], указавший, что математическая теория внутривидовых отношений исходит из упрощенных представлений об однородности особей одного вида и об однородности и замкнутости среды их обитания. Шеппард [Sheppard, 1965] как о чем-то хорошо известном пишет, что современные исследования показали, что отбор работает с большей эффективностью, чем это следует из математического моделирования.

С другой стороны, известные японские генетики Кимура и Ота свою программную статью [Kimura, Ohta, 1974] предваряют утверждением, что эволюция на молекулярном (генном) уровне в значительно большей степени определяется мутационным давлением и случайным дрейфом генов, чем это представляется ортодоксам современного неодарвинизма. В доказательство они ссылаются на работы, показывающие, что скорость эволюции, выраженная числом аминокислотных замещений в различных протеинах, практически тождественна в разных филогенетических линиях и сохраняется постоянной до тех пор, пока сохраняется неизменной функция белка или не изменится его третичная структура.

В более ранней работе Кимура показал, что число аминокислотных различий между ?- и ?-гемоглобином человека примерно равно числу различий между ?-цепью карпа и ?-гемоглобином человека [цит. по Kimura, Ohta, 1974]. Это значит, что мутации генных локусов, кодирующих ?- и ?-цепь, происходили с одинаковой скоростью в двух эволюционных линиях, разошедшихся около 500 млн. лет тому назад. Авторы полагают, что эти и многие аналогичные им данные свидетельствуют о постоянстве процесса молекулярной эволюции.

Примерное постоянство скорости эволюционных преобразований других белков (цитохром С, альбумин фибринопептиды и др.) было продемонстрировано различными авторами. Есть и данные, противоречащие этому утверждению (см., например, [Langley, Pitch, 1973]), однако если сравнение проведено за достаточно длительный период времени, то тезис о постоянстве эволюции белковых молекул кажется в настоящее время хорошо обоснованным. Объяснить это постоянство с позиций неодарвинизма Кимура и Ота [Kimura, Ohta, 1974] считают практически невозможным.

 

{80}

Метод исследования эволюции, основанный на изучении фенотипов, кажется им ограниченным.

Исследования, проведенные в рассматриваемом направлении показали, что функционально менее важные молекулы или части молекул изменяются в процессе филогенеза быстрее, чем функционально существенные. Так, и в ?- и в ?-цепи гемоглобина изменение поверхности частей молекулы происходит в 10 раз быстрее чем в молекулярной структуре гена. Связанные с геном гистидины оказались абсолютно неизменными в течение всей эволюции позвоночных (около 500 млн. лет). Кимура и Ота полагают, что скорость эволюционных субституций в молекулах, изменение которых легко может быть «принято» организмом, близка к скорости спонтанного мутирования, так как изменения молекул легко могут вписаться в популяции, подчиняясь закономерностям дрейфа генов (в противном случае, согласно авторам, пришлось бы предполагать действие интенсивного положительного отбора мутаций, не имеющего видимого биологического значения).

Мутантные субституции, в меньшей степени нарушающие структуру и функции молекулы (консервативные субституции), встречаются чаще. Это соответствует представлению Фича [Fitch W. М., 1972] о «сопутствующе изменяющихся кодонах» (concomitantly variable codons) — коварионах (covarious). Только 10% кодонов в цитохроме С могут принять мутацию в любой момент эволюции. Фич установил, что в ?-гемоглобине около 35% коварионов, а в фибринопептиде А — 100%. Из его исследований следует, что если число аминокислотных субституций вычислять на основе коварионов, то скорость эволюции цитохрома С, ?-гемоглобина и фибринопептида А оказывается одинаковой.

Дупликация генов считается обязательным условием возникновения гена, обладающего новыми функциями. Наличие генов в двух копиях создает предпосылки для накопления мутаций в одной из них. Это особенно ясно было показано Оно [1973].

Кимура и Ота утверждают, что элиминация явно вредных мутаций и случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных мутаций происходят в процессе эволюции значительно чаще, чем это представляется неодарвинистам. Это утверждение авторы рассматривают как развитие своих более ранних представлений о важной роли случайных мутаций в молекулярной эволюции: давление мутаций ведет к эволюционным изменениям, как только преодолевается барьер отрицательного отбора.

Рассмотренное направление популяционной генетики исследует законы формирования генофонда популяции. Другое направление изучает генетическое преобразование популяции при изменении условий внешней среды (изменении направления отбора). В соответствии с изменением направления отбора происходит изменение частоты встречаемости разных генотипов и изменение средней нормы изменчивости популяции в целом. Этот процесс может быть легче всего понят на конкретном примере. Стрептоми-

 

{81}

цин в концентрации 25 мг/кг останавливает рост кишечной бактерии Escherichia coli. Однако если несколько миллионов бактерий выращивать на питательной среде, содержащей стрептомицин, то наблюдатель вскоре обнаружит, что через несколько поколений пост Е. coli возобновляется и не прекращается даже при высоких концентрациях антибиотика. Специальный анализ показал, что среди миллионов бактерий (напомним, что популяции бактерий, подобно популяциям любых других существ, генетически разнородны) оказались и такие, которые обладают наследственной стойкостью к стрептомицину. Естественно, что они не были уничтожены и дали новые поколения, не восприимчивые к стрептомицину.

Точно таким же путем в условиях эксперимента были созданы ядостойкие популяции различных насекомых. Они возникают и в природе при бездумном использовании стандартных ядохимикатов. В районах, регулярно обрабатываемых ДДТ, устойчивость некоторых насекомых к яду за 10 лет увеличилась в 100 раз. Резко возросла и устойчивость к ДДТ лягушек [Ferguson, 1963]. Важно отметить, что устойчивость насекомых к ДДТ определяется генами, расположенными во многих хромосомах [Crow, 1960].

Экспериментальные исследования этого направления к настоящему времени насчитываются многими сотнями (общее число работ по популяционной генетике уже давно перевалило за 2000). Их главный итог сводится к нескольким положениям, столь твердо доказанным, что они заслуживали бы возведения в ранг законов популяционной биологии.

1. Чем больше генетическая разнородность популяции и чем больше ее генофонд, тем выше ее жизнеспособность, тем выше ее экологическая способность, тем быстрее и полнее она преобразуется под влиянием измененной среды и соответственного изменения направления отбора. Экспериментально показано, что отбор в течение 15 поколений изменяет устойчивость некоторых экспериментальных популяций Drosophila melanagaster к ДДТ в 600 раз [Benett, 1960].

2. Доказано, что в отдельных случаях преобразование популяции вызывается изменением частоты распространения моногенно детермированных признаков 1. В других, значительно более частых

 

1 Блестящий пример изменения генетической структуры популяции подобного типа — возникновение так называемого индустриального меланизма Biston betularia [Kettlewell, 1956] в Англии. Еще в начале XIX в. светлая форма этой бабочки (cc), окраска которой гармонировала с цветом светлых лишайников на коре берез, была широко распространена. Однако по мере того, как под влиянием промышленных дымов кора берез стала темнеть, преимущество стал получать темный мутант carbonaria (СС). В настоящее время cc стали редкостью. Было установлено, что светлая форма действительно чаще поедается птицами, чем покровительственно окрашенные СС и сС.

В отдельных (вероятно, редких) случаях моногенно детерминированными оказываются и биохимические признаки. Это было показано, в частности, при анализе межлинейных различий мышей по биосинтезу различных кортикостероидов [Badr, Spickett, 1965].

 

{82}

случаях изменение отбора ведет к изменению сочетания производителей, к изменению селекционной ценности различного сочетания совокупно действующих генов. Таким путем на основе исходного генофонда возникают новые генотипы, отсутствующие в исходных популяциях.

3. Отбор в течение многих поколений (громадное большинство природных популяций существует сотни и тысячи лет) создал наилучшим образом сбалансированные генотипы и наилучшим образом сбалансированный популяционный генофонд. В этой сбалансированной системе жизнеспособность отдельных генотипов определяется комплексом других. Это значит, что даже если ни темп мутирования, ни его характер не изменяются (зависимость характера мутирования от свойств генотипов — один из сложнейших и еще не решенных вопросов популяционной генетики 1), то и в этом случае в измененной в результате отбора популяции новые мутации будут иметь уже новое значение, так как они служат основанием для формирования новых генотипов. Это обеспечивает принципиальную безграничность эволюционного прогресса.

Мы видим, что выводы популяционной генетики не противоречат гениальным принципам классического дарвинизма. Наоборот, они наполняют конкретным содержанием расплывчатое понятие Дарвина «неопределенная изменчивость» и позволяют вскрыть конкретные механизмы начальных стадий эволюционного процесса. Однако популяционная генетика породила и некоторые теоретические трудности. Эти трудности прямо или косвенно оказались связанными с анализом темпов эволюционного процесса.

Математический анализ возможной эффективности индивидуального отбора, проведенный Холденом [Haldane, 1954], привел автора к выводу, что в случае горотелической эволюции субституция одного аллеля требует около 300 поколений. Холден полагает, что его вывод соответствует имеющимся данным, характеризующим «средний» темп эволюционного процесса. В это же время принципиально сходные выводы были сделаны на основании экспериментального изучения изменений полигенно детерминированных признаков у дрозофилы [Buzzati-Traverso, 1955]. Было показано, что под влиянием отбора в модельных популяциях такие признаки, как размеры тела или длина крыла, изменяются со скоростью 0,00024% за поколение. Это примерно соответствует максимальной скорости филогенетических преобразований, установленных палеонтологами (индекс высоты черепа в эволюции человека). Автор делает далеко идущий вывод о том, что известные генетические процессы (воспроизводимые экспериментально)

 

1 В опытах С. М. Гершензона [1965] о наездником Marmoniella vitnpennis были получены данные, показывающие, что у самцов, происходящих от скрещивания двух линий разного географического происхождения, частота возникновения доминантных мутаций повышена.

 

{83}

адекватны механизмам филогенетических преобразований, которые фиксирует палеонтолог. Несмотря на то что в этой главе мы стремимся свести к минимуму элемент дискуссии, нельзя не отметить, что оба автора, выражающие точку зрения большой группы исследователей, рассматривают эволюцию как процесс горотелический. Между тем нет ровно никаких оснований считать доказанным, что скорость эволюционных преобразований стабильна. Однако даже если рассматривать процесс эволюции как горотелический, то и при этом ряд фактов заставляет признать наличие еще каких-то механизмов преобразования популяций, сводимых к понятию «естественный отбор» лишь при самой широкой его трактовке. Ограничимся немногими примерами, так как специальный анализ этого вопроса заслуживает особого рассмотрения.

Завезенный в Америку воробей за 100 лет изменился в такой степени, что по всем таксономическим правилам его следовало бы возвести в ранг резко выраженного подвида. Учитывая различия в условиях существования воробья на новой и старой родине, подобная скорость формообразования явно не укладывается в рамки теории.

О большой скорости эволюционных преобразований свидетельствуют и другие факторы. Озеро Ланао на о-ве Минданао (Филиппины) существует не более 10000 лет. За это время здесь образовалось не менее 18 видов и 4 родов рыб [Myers, 1960]. Видообразование среди рыб в некоторых озерах Северной Америки происходило столь же быстро [Hubbs, Raney, 1946; Miller, 1961]. В озере Набугато (Уганда) не менее 5 видов рыб (Cichlidae) сформировались за 4000 лет. Домовая мышь, завезенная на Фарерские острова около 300 лет тому назад, изменилась настолько, что некоторые авторы считают ее новым видом [Мауг, 1963]. Весьма вероятно, что подобные явления отнюдь не уникальны, мы просто не научились их наблюдать. Слишком мало внимания уделяется исследованиям морфофизиологических особенностей акклиматизированных форм [Шварц, 1963; Шапошников, 1958], а цитогенетические исследования в широком географическом плане еще до сих пор остаются редкими. Возможно поэтому целый ряд микроэволюционных явлений, протекающих перед нашими глазами, остается незамеченным. Об этом свидетельствуют наблюдения, показавшие, что с 1940 по 1957 г. генетическая структура (частота встречаемости различных хромосомных перестроек) Drosophila pseudoobscura существенно изменялась на громадной территории юго-востока США [Dobzhansky, 1958]. Противоположный пример может быть заимствован из хорошо изученной палеонтологической истории лошадей. У ископаемых предков нашей лошади в связи с приспособлением к питанию жесткой пищей происходило неуклонное увеличение диаметра коренных зубов. Но происходило оно со средней скоростью 0,2 мм за миллион лет. При этом диапазон изменчивости в пределах отдельных популяций достигает 3 мм! Сопоставление этих примеров показывает, что должны быть, помимо

 

{84}

давления естественного отбора, еще какие-то факторы, определяющие скорость эволюционных преобразований популяций. Гипотезы рассматривающие эти факторы, уже более 20 лет тому назад оформились в теорию генетико-автоматических процессов. Ее развитие связано с именами С. С. Четверикова, С. Райта, Н. П. Дубинина, Э. Майра и некоторых других генетиков и зоологов.

Сущность представлений о генетико-автоматических процессах может быть сведена к следующему. Если какой-то изолированный участок пространства (остров для наземных животных, озеро для рыб и т. п.) заселяется представителями определенного вида, то поселенцы не являются полноценными представителями исходной популяции. Генофонд новой популяции не только обеднен, но и специфичен, так как определяется генотипом особей-основателей. Поскольку заселение новых территорий или акваторий происходит случайно, то и генетическая структура новой популяции в значительной степени обязана случайности. Само собой понятно, что и на новой родине популяция будет подвергаться силам отбора, но так как отбор всегда работает на основе наличного генофонда, то и на результат отбора исходный состав новой популяции не может не повлиять, тем более что приток новых особей извне прекращен (изоляция!). Быстро возникает новая популяция, изменяющаяся в своеобразном направлении. Так, например, на архипелаге островов возникает группа близких форм (подвидов, видов), обособление и морфологическая дифференциация которых происходит значительно быстрее, чем на сплошном участке ареала. Особенности этих форм трудно объяснить только действием естественного отбора, но они могут быть объяснены теорией генетико-автоматических процессов.

Легко понять, что вполне аналогичный принцип действует не только в пространстве, но и во времени. После резкого спада численности вида, вызванного неспецифическим фактором среды (наводнения, бури, весенние снегопады и т. п.), популяция восстанавливается за счет немногих оставшихся в живых особей. Их генофонд по понятным причинам не совпадает с исходным генофондом популяции, поэтому при восстановлении численности срабатывает тот же самый механизм случайного основателя, что и при пространственной изоляции. Не вдаваясь в детали, полезно указать, что согласно большинству теоретических представлении эволюционные преобразования популяций происходят особенно быстро в тех случаях, когда вид представлен относительно изолированными популяциями средних размеров.

В новейшее время связь между динамикой численности и изменением генетического состава популяции экспериментально изучена Кребсом с сотрудниками [Krebs et al., 1973; Krebs, Myers. 1974; Myers, Krebs, 1974]. Заслуживают внимания не только результаты экспериментов, но и логика исследований. Отмечено, что 3–4-летний цикл численности наблюдается у ряда видов грызунов Северной Америки и Европы (отсутствует в тропиках и в

 

{85}

южном полушарии). Авторы обращают внимание, что весенний крах популяции сильнее выражен у самцов, чем у самок, и что после «завершения цикла» судьбу популяции трудно предсказать. Новые подходы к изучению динамики численности грызунов Кребс датирует 1950 годом, выходом в свет первых работ Христиана (Christian), объяснявших крах популяции стресс-реакцией при высокой численности. Однако исследования Читти [Chitti, 1960] доказали, что ожидаемый эффект высокой численности наблюдается не у животных, развивающихся при повышенной плотности, а у их потомков. Читти предположил, что в условиях напряженных контактов между отдельными особями способность к размножению сохраняют генетически своеобразные животные. Это утверждение явилось исходным в работах группы Кребса, которые изучили изменения в поведении животных (в частности, их агрессивности) на разных фазах цикла численности. На Microtus pennsylvanicus и М. ochrogaster (изучено 1140 самцов каждого вида) было показано, что самцы в период пика численности отличаются повышенной агрессивностью. Для того чтобы установить, связано ли изменение в поведении животных с изменением генетического состава популяции, были изучены электрофореграммы крови. Вероятные отличия в аминокислотном составе белков плазмы авторы рассматривают в качестве «случайных маркеров, благодаря которым мы можем наблюдать генетические изменения в популяции» [Myers, Krebs, 1974]. Авторы работали с двумя протеиновыми системами, трансферрином (Tf-белок, транспортирующий железо) и лейцин-аминопептидазой (LAP). Оба белка представлены в популяциях грызунов в двух вариантах. Было показано, что изменение численности действительно сопровождается изменением в, частоте сравниваемых генов. Особо резкие изменения наблюдались в фазе падения численности. Направление изменений в независимых циклах совпадало. ТfC/ТfC выживают в большем числе во время нарастания численности, TfC/TfE — в период пика, TfE/TfE— в период падения. Отмечены различия между резидентами и мигрантами. В период нарастания численности выживаемость высокая, селекционные преимущества имеют быстро размножающиеся генотипы 1. Оставалось, однако, не ясно, является ли изменение генетического состава популяции следствием или причиной изменений численности (как полагал Читти). Авторы ставили эксперименты в вольерах. Было установлено, что в этих условиях плотность в 20 раз превышает плотность свободных популяций, но сильно поврежденная растительность полностью восстанавливается весной. Становится очевидным, полагают авторы, что стресс, связанный с повышением плотности, не может сам по себе, вызвать крах популяции. Затем авторы в течение двух лет изы-

 

1 Явная логическая ошибка. Наоборот, в период, когда селекционные преимущества «специальных» генотипов не сказываются, в большом числе размножаются генотипы, отличающиеся скоростью размножения.

 

{86}

мали часть популяции и. сравнивали резидентов с мигрантами. Среди мигрантов преобладали молодые самки. Таким образом репродуктивный потенциал колонистов существенно повышен. При этом генотип самок-вселенцев резко отличался от генотипа резидентов. Следовательно, генофонд популяции при высокой и низкой численности различен. Авторы полагают, что в популяции существуют два «типа» генотипов — способных быстро размножаться и способных жить при высокой численности. Причину падения численности популяции следует искать в ее генетической структуре.

Проявление генетико-автоматических процессов в пространстве получило известность как принцип Майра, во времени — как принцип Райта. В ряде работ они достаточно четко формулируют теоретическое кредо «синтетической теории эволюции».

Райт [Wright, 1948, 1955, 1959] подчеркивает, что эволюция определяется действием ряда факторов: мутаций, отбора, случайных факторов. Наиболее эффективным «механизмом эволюции» Райт считает подразделение видовой популяции на частично изолированные локальные популяции, дифференциация которых происходит под совместным действием случайных процессов (принцип основателя) и индивидуального и межпопуляционного (interdeme selection) отбора. Еще более определенен в своих суждениях Майр [Mayr, 1954]. «Изоляция немногих индивидов («основателей») из изменчивой популяции, расположенной по пути потока генов, медленно протекающего по ареалу любого вида, производит внезапное изменение генетической среды большинства локусов. Это изменение — действительно наиболее сильное генетическое изменение (за исключением полиплоидии и гибридизации), которое может возникнуть в популяции, так как оно может воздействовать на все локусы одновременно. Действительно, оно может принять характер «генетической революции». В дальнейшем эта «генетическая революция», возникающая благодаря изоляции популяции-основателя, может приобрести свойства цепной реакции. Изменение в любом локусе в свою очередь воздействует на селективную ценность во многих других локусах, пока система не достигнет нового состояния равновесия». В одной из своих последних работ Майр [Mayr, 1965] находит возможным утверждать, что под влиянием отбора генотипы почти автоматически преобразуются гармоническим образом.

Таким образом, генетики, а следом за ними и многие зоологи и ботаники пришли к выводу, что эволюционный процесс определяется естественным отбором, изоляцией и динамикой численности (волны жизни). Разные авторы придают этим факторам эволюционного процесса различные значения, но в целом эта концепция признается большинством биологов. Как уже указывалось, наиболее крупные эволюционисты отлично понимают, что в своем современном виде теория эволюции еще далека от абсолютного совершенства. Но ведь это можно сказать про любую естественно-

 

{87}

научную теорию. И, подобно любой теории, она должна развиваться. Каковы же пути развития теории эволюции органического мира? Здесь мы покидаем твердую почву уже давно завоеванных наукой фактов и становимся на неизмеримо более зыбкий грунт гипотез.

Несомненно, что в ближайшем будущем значение популяционно-генетических исследований не только не уменьшится, но и значительно возрастет. Об этом свидетельствуют работы последних лет, вскрывшие ряд принципиально новых закономерностей. Так, за последний 10-летний период было показано, что уровень интеграции генотипа в процессе эволюции возрастает, что обогащение популяционного генофонда сопровождается увеличением резерва генетических потенций отдельных индивидов и соответственно с этим роль изоляции зависит от того, из каких популяций происходят животные-основатели 1, что при скрещивании двух популяций, спустя несколько десятков поколений, возникает новая популяция, новая полигенная система, лучше приспособленная к условиям внешней среды. Трудно переоценить значение подобных исследований для совершенствования теории эволюции. Но нам кажется, что любая степень их развития не решит поставленной задачи во всей ее неимоверной сложности. На чем основывается это ответственное утверждение?

Несомненно, первый шаг эволюционного процесса заключается в преобразовании популяций. В этом направлении популяционная генетика сделала исключительно много: основные пути процесса вскрыты и могут быть воспроизведены в эксперименте. Однако эволюция не исчерпывается ее первым шагом. Объяснить эволюцию — это значит вскрыть механизмы видообразования с той степенью детальности, которая позволила бы управлять ими.

 

1 Как мы попытаемся показать в дальнейшем, это положение имеет исключительное значение для понимания экологических механизмов эволюционного процесса. Важно поэтому подчеркнуть, что оно основано на строгих экспериментальных фактах [Carson, 1961]. Популяции Drosophila robusta из центра ареала вида, отличающиеся высокой степенью генетической разнородности, характеризуются большой генетической емкостью (storage capacity) отдельных кариотипов. Это доказывается тем, что модельные популяции, возникающие от одной пары мух-основателей, не отличались от популяций, основателями которых было большее число индивидов. С другой стороны, было показано, что обогащение генофонда подобных популяций путем скрещивания их с мухами из периферийных популяций не вызывает обычного эффекта повышения жизнеспособности популяции. Это свидетельствует, по мнению автора, о ее генетической насыщенности. Дело генетиков — проанализировать механизмы этих интереснейших явлений. Здесь же важно отметить, что они хорошо согласуются со многими наблюдениями экологов, которые имеют в рамках нашей темы исключительное значение.

 

{88}

<< | >>
Источник: С.С.Шварц. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980

Еще по теме ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ:

  1. Глава VI ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
  2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
  3. Генетические характеристики популяции
  4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РАЗНОРОДНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
  5. Сфера обслуживания и преобразование Народного хозяйства России на основе рыночной экономики
  6. 9.2. Динамика популяций
  7. 10.1. Случайные процессы при описании популяций
  8. СТАБИЛЬНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
  9. 1.2. Популяция как элемент экосистемы
  10. Другие популяции
  11. Факторы, нарушающие равновесное состояние генов в генофонде популяции
  12. БГХЦ на уровне микробных экосистем и популяций