ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

В современной теоретической литературе широко распространено противопоставление понятий микроэволюция и макроэволюция. Под микроэволюцией понимают внутривидовые преобразования, под макроэволюцией — комплекс процессов, ведущих к формированию таксонов высокого ранга.

Большинство исследователей понимает, что филогенетическое развитие живых организмов в сущности единый процесс развития, проходящий ряд стадий, связанных между собой столь тесно, что об их самостоятельности можно говорить лишь условно. Однако в большинстве случаев утверждения подобного рода остаются общей философской декларацией и не являются частью строгой теории. Наоборот, наиболее последовательные адепты синтетической теории эволюции четко проводят мысль о разных законах, которые управляют внутривидовыми преобразованиями и макроэволюционным развитием животных. Эта книга — не история современной эволюционной мысли, и поэтому нам достаточно привести высказывание одного из наиболее видных представителей неодарвинизма — Добжанского, который утверждает, что в противоположность макроэволюции микроэволюция обратима, предсказуема, повторяема [Dobzhansky, 1954]. Трудно более точно и четко выразить различие между микро- и макроэволюцией в представлении многих современных теоретиков.

Утверждение Добжанского основано преимущественно на фактах, почерпнутых из работ по экспериментальной популяционной генетике. Эти работы показали, что генетическое преобразование популяции может быть предсказано, а возникающие под влиянием направляющего действия отбора изменения обратимы. Лучший пример — возникновение ядостойких «рас» насекомых или микроорганизмов (см. гл. II). Под воздействием яда быстро возникает новая популяция, обладающая новым свойством, которое можно предугадать заранее. В последнее время появились работы, которые показывают, что предсказуемость преобразования популяций может быть распространена на животных любых таксономических групп (опыты в лабораторных и естественных условиях).

Эти исследования делают совершенно очевидным, что если известен ведущий фактор отбора (в разобранных примерах — отби-

{126}

рающее действие ядов), то характер преобразования популяции может быть предсказан. Изменение характера отбора ведет, как и следовало ожидать, к изменению направления преобразования популяции; свойство, имевшее для процветания популяции ведущее значение (стойкость по отношению к ядам), теряет свое значение и через какое-то число поколений будет утеряно.

Создается впечатление, что афоризм Добжанского — микроэволюция обратима, предсказуема, повторяема — подтверждается экспериментами и наблюдениями. Тем не менее этот афоризм кажется нам ошибочным. Ряд экспериментальных фактов показывает, что генетический механизм приспособления популяции даже к простейшим изменениям внешней среды может быть различным, несмотря на практически полную тождественность его фенотипического проявления. Поэтому предсказуемость и обратимость микроэволюции, даже если под микроэволюцией понимать любое преобразование популяции, вряд ли можно назвать полным. Однако главное заключается в другом.

Афоризм Добжанского основан на представлении о том, что любые генетические преобразования популяции следует рассматривать как проявление микроэволюции. Однако ряд наблюдений, проведенных на представителях различных групп животных, показал, что генетическая структура популяций (генофонд и система его реализации в конкретных геномах) находится в постоянном динамическом равновесии, поддерживаемом экологическими механизмами. Стабильность генетической структуры популяции лишь кажущаяся: генетическое преобразование популяций — это необходимое условие поддержания ее численности в колеблющихся условиях среды.

Динамика качества популяции — столь же характерное ее свойство, как и динамика численности. Далее мы попытаемся обосновать это важное положение конкретными данными.

{127}

ческой структуры популяции. Поэтому не всякое преобразование генетической структуры популяции может быть приравнено к микроэволюции.

Генетическое преобразование популяции — один из важнейших механизмов популяционного гомеостаза, поддержания жизнеспособности популяции, ее приспособляемости. Микроэволюция — начальная стадия эволюционного процесса. Различие принципиальное, но до сих пор не было сделано серьезной попытки проанализировать его с широких общебиологических позиций.

Для удобства анализа воспользуемся терминологией внутривидовой систематики, несмотря на то, что как раз в последнее время этот важнейший раздел систематики стал ареной принципиальных споров. Известно, что в разное время разными авторами было предложено множество наименований для внутривидовых форм разных рангов. Проверку временем выдержал лишь один из них — «подвид». Нам нет необходимости вникать в детали многочисленных дискуссий о природе подвида, о соотношении этого понятия с другими внутривидовыми категориями.

Позднее положение существенно изменилось. Формалистические тенденции во внутривидовой систематике стали проявляться все отчетливее, и в качестве подвидов стали описываться любые пространственно четко локализованные внутривидовые формы, морфологически отличающиеся от других форм вида. Понятие «подвид» стало терять свой эволюционный смысл. Вскоре, однако» стало ясным, что это понятие вообще становится бессмысленным. Ведущую роль в этом интереснейшем процессе развития науки сыграло развитие учения о популяции.

Основной вывод этого учения: любая в репродуктивном отношении изолированная популяция (полная изоляция не обязательна!) морфологически специфична (см. гл. I). Не только виды и подвиды, но и любые природные популяции различны. Установление этих различий — лишь вопрос техники, времени и трудолюбия исследователя 1. Отсюда следует, что ставшее классическим пред-

1 Это очень ясно показала превосходная работа Грюнберга [Grunberg, 1961], установившего, что поселения крыс, обитающих на различных складах в пределах большого города, отличаются примерно так же, как популяции «диких» грызунов. Очень существенно, что между поселениями крыс были обнаружены различия в строении зубов и скелета. Подобные различия вполне могли бы характеризовать хорошие подвиды.

{128}

ставление о подвидах как о морфофизиологически специфичных внутривидовых категориях оказывается недостаточным; его нельзя использовать для разграничения понятий «подвид» и «популяция».

О кризисе внутривидовой систематики писалось и пишется много. Все большее число исследователей призывает отказаться от применения понятия «подвид», описывать внутривидовую дифференциацию в терминах географической изменчивости [Терентьев, 1957, Bogert a. al., 1953; Wilson, Brown, 1953; Gillham, 1956; Hagmeier, 1958; Pimentel, 1959 и др.]. Такова реакция теоретиков. Это отражается и в практической работе зоологов: четко характеризуемые внутривидовые формы стали описываться как виды. Ограничимся одним примером. Н. В. Ладыгина [1964], установив, что курганчиковая мышь отличается от других подвидов домовой мыши существенными морфологическими и физиологическими особенностями, выражает полную уверенность в видовой самостоятельности этой формы. Оказались забытыми основные принципы систематики (репродуктивная изоляция видов, наличие морфологического хиатуса), автор оказался в плену типологических представлений «старой систематики». Этот пример далеко не единственный. Реальной стала опасность дискредитации политипической концепции вида. При таком подходе к проблемам внутривидовой систематики понятие «подвид» в самом деле становится ненужным.

Последовательное применение формального критерия при выделении и описании подвидов приводит к отрицанию понятия «подвид». Каковы возможные следствия наметившейся тенденции и каково ее значение в рамках интересующей нас проблемы?

Прежде всего необходимо отметить, что в любой группе организмов можно найти массу примеров резкой морфофизиологической дифференциации. Эта дифференциация проявляется в обособлении отдельных внутривидовых форм, степень отличий которых несоизмерима с теми отличиями, которые обычно характеризуют популяции.

Можно ли назвать подобные формы видами? На этот вопрос, по нашему мнению, можно дать только отрицательный ответ. Вы-

{129}

деление подобных форм в ранг видов ведет к истинной теоретической катастрофе, так как ведущие критерии вида будут перечеркнуты. Белка-телеутка отличается от всех других форм белок не меньше, чем многие виды грызунов (в том числе и из сем. беличьих). Однако если выделить телеутку в самостоятельный вид, то тем самым будет игнорирован важнейший критерий вида — репродуктивная изоляция. Этот вопрос специально изучался в нашей лаборатории В. Н. Павлининым [1966]. Оказалось, что телеутка неограниченно плодовита при скрещивании с любыми формами Sciurus vulgaris, а характер ее изменчивости таков, что вид S. vulgaris представляет собой единое целое, связанное непрерывным рядом переходных форм. Это же рассуждение справедливо и в отношении других «хороших» подвидов. Значит, возведение четко дифференцированных подвидов в ранг видов приведет к кризису не только понятия «подвид», но и к еще более серьезному кризису понятия «вид», а это с неизбежностью повлечет кризис систематики вообще, а в конечном итоге — хаос в эволюционных представлениях.

Вряд ли целесообразно делать вид, что форм, в которых воплощается наибольшая степень внутривидовой дифференциации, вообще не существует. Ведь анализ путей их становления — один из наиболее верных путей исследования микроэволюционных процессов. Эти формы можно, конечно, называть по-разному, но нет необходимости отказываться от завоевавшего широкое распространение термина «подвид». Мы приходим к выводу, что понятие «подвид» целесообразно сохранить лишь в том случае, если ему будет возвращен его первоначальный, эволюционный, смысл. Таким путем ликвидируется несомненное, хотя не всеми ощущаемое, противоречие между внутривидовой и надвидовой систематикой. В самом деле, систематика, построенная на филогенетической основе, отражает эволюционный процесс, выраженный в системе соподчиненных таксономических единиц. Надвидовые таксоны отражают этапы филогенеза, этапы макроэволюции (насколько точно соответствует данная таксономическая система реальному филогенезу, не имеет принципиального значения; прогресс в этой области знания столь же закономерен, как и в любой другой науке). Логично полагать, что и таксоны подвидовой систематики должны отражать микроэволюционный процесс. С этой точки зрения основной вопрос нашей темы можно сформулировать так: какими свойствами должна обладать популяция, заслуживающая выделения в самостоятельный подвид, или, что то же самое, в чем проявляются начальные стадии микроэволюционного процесса? Обладаем ли мы достаточными возможностями для того, чтобы провести грань между гомеостатическими изменениями генетической структуры популяции и такими ее изменениями, которые знаменуют собой микроэволюционный процесс?

Принципиальный ответ на последний вопрос дан в литературе. Возводить в ранг подвидов целесообразно лишь такие популяции,

{130}

которые характеризуются специфической эволюционной тенденцией [Lidicker, 1962]. Мало кто из современных зоологов столь отчетливо выразил это требование современной систематики, полностью совпадающее и с современными требованиями эволюционного учения, но оно сквозит в работах многих современных таксономистов. Нам представляется, что критерий самостоятельности эволюционной тенденции неуязвим, однако его практическое применение сталкивается с большими трудностями. Не случайно многие авторы видят возможность его применения в том, чтобы возводить в ранг подвидов лишь физически изолированные популяции: изоляция гарантирует их самостоятельное развитие! Мы приходим к той же проблеме, на которую наталкивается и популяционная генетика. Изоляция создает наилучшие условия для формо- и видообразования, но в условиях изоляции на небольших участках арены жизни теоретически невозможно ожидать преобразований макроэволюционного масштаба, а морфофизиологический прогресс в условиях изоляции практически исключается. Исследования, проведенные в нашей лаборатории, привели нас к заключению, что критерий самостоятельности эволюционной судьбы (на языке систематики — критерий подвида) может быть найден. Он заключается в необратимости микроэволюционных преобразований.

В противоположность гомеостатическим изменениям генетической структуры популяций микроэволюционный процесс принципиально необратим. Можно ли на основании изучения свойств популяции определить, обратимы ли ее особенности или необратимы? Мы даем на этот вопрос положительный ответ: экологический анализ дает возможность определить, имеем ли мы дело с обратимыми преобразованиями генетической структуры популяции или с микроэволюционным процессом. Исследование этой проблемы — интереснейшая глава современного эволюционного учения, полностью подпадающего под компетенцию эволюционной экологии.

Этот вопрос может быть рассмотрен в двух аспектах: практическом и теоретическом. С чисто практической точки зрения поставленная задача для очень большого числа конкретных случаев может быть решена довольно просто: не могут быть выделены в подвиды формы, отличия которых от других форм вида не выходят за рамки хронографической изменчивости [Шварц, 19636] 1. Если различия между сравниваемыми популяциями меньше, чем между животными одной популяции в разные годы, то выделение их

1 Под хронографической изменчивостью мы понимаем обратимое изменение особенностей популяций во времени. Наиболее обычное проявление этой изменчивости — отличия между генерациями животных разного времени-рождения [Шварц и др., 1964]. Однако хронографическая изменчивость не сводится к сезонной. Об этом свидетельствуют изменения средней нормы изменчивости популяций в разные годы [Павлинин, 1959; Нумеров, 1964].

{131}

в подвиды ничем не оправдано, искусственно. Исследуя динамику основных особенностей популяций, нетрудно установить диапазон гомеостатической изменчивости ее генетической структуры. Особенности форм, укладывающихся в этот диапазон, заведомо не могут быть признаны основанием для выделения их в самостоятельные подвиды. В отношении очень многих подвидов, принимаемых современной систематикой, этот критерий может оказаться решающим уже на современном уровне наших знаний. Для того чтобы убедиться в этом, достаточно просмотреть диагнозы подвидов в любой сводке. В сводке по млекопитающим Северной Америки [Miller, Kellog, 1955] многие виды не заслуживают даже подвидового наименования. В многотомной монографии С. И. Огнева [1928—1950], последние тома которой характеризуются более трезвым подходом к описанию подвидов, почти для каждого вида проводятся мнимые подвиды. Так, например, преобладающее большинство принятых С. И. Огневым подвидов водяной полевки отличается между собой значительно меньше, чем осенние и весенние генерации одной и той же популяции, не говоря уже о более длительных хронографических изменениях. Отсюда следует одна из наиболее важных задач эволюционной экологии: изучение пределов изменчивости популяций в их естественной среде обитания и в условиях эксперимента. Эта задача подразделяется на две: изучение фенотипической изменчивости популяций и изучение гомеостатических изменений их генетической структуры.

Даже очень резкие особенности подвидов принципиально обратимы. Этому вопросу нами было посвящено специальное исследование, результаты которого опубликованы [Шварц, Покровский, 1966]. Итоги этого исследования сводятся к следующему.

Номинальный (Microtus gregalis gregalis) и северный (М. g. major) подвиды узкочерепной полевки обладают резкими отличиями в окраске. Колориметрические исследования показали достоверность этих отличий. Была предпринята попытка добиться сближения окраски этих форм путем отбора в лабораторной популяции северного подвида. Результаты отбора не замедлили сказаться. Колориметрирование 223 шкурок зверьков, принадлежащих к четырем поколениям, показало, что 48 особей (21,5%) вышло за пределы варьирования окраски исходной лабораторной колонии. Интересно распределение колориметрических характеристик отклонившихся особей. За нижние пределы варьирования показателя оттенка исходной популяции М. g. major отклонилось всего 5 экз., в то время как за пределы варьирования исходной популяции М. g. major по белизне в сторону номинального подвида отклонилось 44 экз. Все особи, отклонившиеся за пределы варьирования окраски исходной популяции, неотличимы по этому признаку от типично полукровных, полученных при скрещивании подвидов. Результаты опыта показали, что отбор в течение четырех поколений (менее 4 лет) оказался достаточным, чтобы ликвидировать разрыв между резко выраженными подвидами по одному из наи-

{132}

более важных диагностических признаков. Этот признак оказался обратимым.

Представленные материалы не следует трактовать как доказательство возможности превращения одного подвида в другой. Именно на примере узкочерепной полевки нетрудно показать принципиальную необратимость «настоящих» подвидов 1. Однако результаты описанного эксперимента ясно показывают, что степень морфологических различий не может служить основой для суждения об обратимости или необратимости различий между сравниваемыми формами. Отличия по окраске между М. g. major и М. g. gregalis не могли бы служить основанием для выделения их в подвиды, несмотря на то, что до начала отбора между ними наблюдался хиатус по окраске. Поиски критерия необратимости должны быть направлены по иному пути.

Необратимость видовых преобразований не вызывает сомнений ни у кого. Она основана на наследственной несовместимости, проявляющейся в различной степени понижения жизнеспособности гибридов (вплоть до полной нескрещиваемости). Другими словами, необратимость видовых преобразований основана на их генетической природе. Вместе с тем, как это уже отмечалось нами ранее [Шварц, 1959], необратимость эволюции определяется разной реакцией разных видов на изменение среды и условий существования. Формы одного вида объединяются не только генетически (неограниченная плодовитость любых форм вида), но и общей для вида в целом реакцией на изменение условий среды. Этим подчеркивается не только генетическое, но и экологическое единство вида. Однако так как зарождение нового вида происходит путем преобразований одной (или нескольких) популяций старого, то естественно, что у отдельных внутривидовых форм должны быть обнаружены «видовые» особенности. Это обнаруживается даже в том случае, если исследуется важнейшее проявление видовой самостоятельности — нескрещиваемость. Мы уже имели возможность коснуться этого вопроса [Шварц, 1959] и поэтому ограничимся лишь несколькими примерами.

Гибриды Peromyscus maniculatus areas X P. m. gracilis бесплодны. P. m. areas не скрещивается с некоторыми другими подвидами того же вида при соприкосновении с ними в природе [Li, 1955]. О половой изоляции двух подвидов Peromyscus maniculatus свидетельствуют некоторые экспериментальные данные [Harris van, 1954]. Начальная стадия генетической изоляции между подвидами пеструшки (Lagurus lagurus) зафиксирована комплексными исследованиями [Гладкина и др., 1966]. Самцы второго поколения Peromyscus t. truei X P. t. griseus бесплодны, а самки обладают пониженной плодовитостью [Dice, Liebe, 1937]. Сэмнеру (Sum-

1 Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло [1941] считали М. g. major и М. g. gregalis самостоятельными видами.

{133}

ner, 1915, 1932] не удалось получить потомства от скрещивания Р. maniculatus gambelli X P. m. rubidus. Потомство от скрещивания некоторых подвидов домовой мыши обладает высокой энергией роста, что указывает на их жизнеспособность, однако среди новорожденных наблюдается большая смертность — черта, характерная для межвидовых гибридов [Little, 1928]. Есть указания относительно пониженной плодовитости некоторых подвидов голубей [Withman, 1919]. Пониженной жизнеспособностью обладают помеси Thomomys bottae passilis X Th. b. meva [Ingles, Wormand, 1951]. Rana pipiens из северо-восточных штатов Северной Америки и из Восточной Мексики ведут себя как виды [Moor, 1946]. Hyla aurea из различных районов Австралии при скрещивании дают уродливых потомков. Гибриды западных и восточных форм Crinia signifera абсолютно нежизнеспособны [Moor, 1954]. При скрещивании различных популяций некоторых видов амфибий наблюдаются существенные нарушения нормального развития (синдром микро- или макроцефалии, недоразвитая кровеносная система), подробно изученные Руибалом [Ruibal, 1962] в экспериментальных условиях.

Эти примеры, свидетельствующие о наследственной физиологической несовместимости подвидов, не следует смешивать с такими случаями, когда бесплодность различных внутривидовых форм связана с резкими различиями в размерах или скоростью роста эмбрионов. Ограничимся одним примером. В некоторых районах штата Ассам домашние буйволицы кроются дикими быками (домашняя и дикая формы относятся к одному виду Bubalus bubalus). Спаривание не всегда приводит к оплодотворению, а еще чаще самки гибнут из-за крупных размеров плода. Наконец, 75% телят гибнет в первые 8 дней, так как мать не может обеспечить их достаточным количеством молока [Gee, 1953]. Вполне допустимо, что аналогичные явления имеют место и при скрещивании различных подвидов в природе.

Большое биологическое значение затронутого вопроса и слабая его изученность делают полезным приведение нескольких примеров из беспозвоночных. По этому поводу И. А. Рубцов [1948] пишет: «Расы трихограммы, например, не скрещиваются, как у малярийного комара, или дают стерильное потомство, т. е. ведут себя как хорошие линневские виды». Различия копуляционного аппарата у наиболее резко выраженных разновидностей жужелицы Carabus monilis столь велики, что исключают возможность успешной копуляции [Franz, 1929].

Число подобных примеров увеличивается ежегодно. Отсюда следует, что если даже такое видовое свойство, как нескрещиваемость, обнаруживается у подвидов, то есть основания полагать, что у подвидов может быть обнаружено и другое важнейшее видовое свойство — специфическая реакция на условия существования. То, что это действительно так, может быть показано на той же узкочерепной полевке. Северный подвид этого вида отличается

{134}

от южного, помимо окраски, рядом очень существенных биологических особенностей: М. g. major характеризуется большими размерами тела и большей скоростью роста, большей плодовитостью, ранним началом размножения (под снегом) и рядом других особенностей [Шварц и др., 1960]. С другой стороны, М. g. major как более крупная и быстро растущая форма более чувствительна к недостатку корма. Ее потребность во влажном корме также выше, чем у М. g. gregalis. Вряд ли нужно доказывать, что это такие особенности, которые определяют своеобразие реакции животных сравниваемых подвидов на изменение условий среды.

Если допустить, что М. g. major попадает в условия среды, характерные для М. g. gregalis, то это не приведет к ее сближению с номинальной формой. Затяжная весна, являющаяся фактором, резко нарушающим нормальный темп воспроизводства популяции М. g. gregalis, не окажет на М. g. major существенного влияния, так как ее размножение успешно проходит под снегом. Даже очень резкое сокращение периода, благоприятного для размножения, не вызовет у последней серьезных последствий, так как плодовитость ее выше. Раннее наступление осенних холодов может привести к гибели М. g. gregalis, на М. g. major оно отразится в несравненно меньшей степени, так как она приобрела способность к интенсивному росту в осеннее время, когда рост молодых М. g. gregalis практически останавливается. Естественно, что в силу всех этих причин в одинаковых условиях существования major и gregalis будут подвергаться совершенно иным силам отбора, их дивергенция в одинаковых условиях может усилиться, а не сгладиться.

Можно бы привести еще несколько аналогичных примеров. Приполярная форма зайца-беляка большую часть года питается древесным кормом. Это отразилось на ее морфологии, в частности на морфологии желудочно-кишечного тракта. Слепой отдел кишечника северных беляков почти в два раза больше, чем у среднеуральских [Шварц и др., 1966]. Специальному физиологическому обследованию приполярные зайцы подвергнуты не были, но вряд ли можно сомневаться в том, что у них имеются и биохимические приспособления к лучшему использованию клетчатки. Естественно, что подобные особенности видоизменяют характер реакции животного на изменение условий среды, делают их, в частности, менее чувствительными к недостатку недревесного корма. Отсюда неминуемое следствие: в одинаковых условиях среды северные и южные формы беляков с неизбежностью закона будут подвергаться разным силам отбора.

Резкие экологические отличия обнаружены у разных форм домовой мыши (см. обзор [Serafinski, 1965]). Даже в одинаковых условиях существования М. musculus domesticus почти не покидает жилья человека, М. m. hortulanus ведет дикий образ жизни и запасает корм, а М. m. musculus запасов не делает, но в благоприятное время года предпочитает открытые биотопы. Нельзя сомневаться в том, что эти формы подвергаются различным силам от-

{135}

бора, это гарантирует необратимость их преобразований. Примеры этого рода нет нужды умножать, их легко мог бы привести любой эколог из своей личной практики. Известно немалое число форм, различия между которыми таковы, что даже в том случае, если они подвергались бы одинаковым силам отбора (учитывая как направление отбора, так и его давление), их изменения носили бы разный характер. Хорошим примером в этом отношении может служить узкочерепная полевка, детально изученная нами как в полевых, так и в лабораторных условиях [Шварц, и др., 1960]. У номинального подвида (М. g. gregalis) увеличение размеров тела связано с шириной межглазничного промежутка отчетливой обратной корреляцией. Однако у северного подвида (М. g. major), отличающегося значительно более крупными размерами тела и черепа, этот показатель увеличен. Обратим внимание, что ширина межглазничного промежутка — важнейший диагностический признак не только вида, но и подрода. Северный подвид произошел от южного [Шварц, 1964]. Если в настоящее время вести отбор на уменьшение размеров М. g. major, то будет получена форма, по размерам не отличающаяся от нее, но отличающаяся важнейшим краниологическим признаком. Возврата к предковой форме не произойдет, в процессе преобразования предковой формы возникли необратимые ее изменения. Детальные исследования В. Г. Ищенко [1966], проведенные в нашей лаборатории, помогают понять причины этого явления. Он установил, что сравниваемые подвиды отличаются не только размерами и пропорциями тела и черепа, но и характером аллометрического роста. У южного подвида увеличение размеров черепа сопровождается уменьшением межглазничного промежутка, у северного эта связь практически отсутствует (см. рис. 9). Чем вызвано изменение аллометрического роста в процессе дифференциации сравниваемых форм, понять нетрудно. Если допустить, что при возникновении М. g. major из номинальной формы сохранился бы характерный для нее тип связи между длиной черепа и шириной межглазничного промежутка, то при размерах М. g. major межглазничный промежуток сузился бы настолько, что череп не смог бы нормально функционировать. Произошел отбор особей с менее выраженной отрицательной связью «длина черепа—ширина черепа», в результате чего изменился характер аллометрических зависимостей. При обратном отборе причин для их нового изменения не было бы, возврат к предку стал бы невозможен. В данном случае необратимость возникающих в процессе микроэволюции преобразований имеет в своей основе изменение корреляционных связей в морфогенезе организма.

Очень близкий пример может быть почерпнут из богатейшей литературы по изменчивости Peromyscus. Рост мозгового отдела черепа Р. maniculatus gracilis по отношению к лицевому замедляется более значительно, чем у Р. m. bairdi [King, Eleftherion, 1960]. Отсюда следует, что отбор на изменение скорости роста или размеров тела у этих форм приводит к различным последствиям.

{136}

Приведенные материалы показывают, что нередки случаи необратимых внутривидовых преобразований. По нашему мнению, именно подобные случаи являются проявлением микроэволюционного процесса. Микроэволюционный процесс — это процесс необратимой приспособительной реакции популяции, определяющей специфичность ее эволюционной судьбы. Формы, в которых материализуется микроэволюционный процесс, целесообразно называть подвидами. Причины необратимости микроэволюционных преобразований могут быть различными, но наибольшее значение имеет возникновение таких морфофизиологических различий, которые меняют отношение животных к среде обитания и изменение системы морфологических корреляций.

Нет нужды говорить о том, что далеко не любой подвид реализует специфичность своей эволюционной судьбы и даст новый вид. Наоборот, громадное большинство фактов свидетельствует о том, что лишь очень небольшое число подвидов преобразуется в новые виды. Однако каждый вид в своем развитии проходит стадию подвида.

Таким образом, процесс внутривидовой дифференцировки рисуется нам в следующем виде: ненаправленное гомеостатическое изменение структуры популяции — направленное изменение структуры популяции — необратимое изменение генетической структуры популяции (микроэволюция — подвидообразование) — видообразование.

Детальное обсуждение этого интереснейшего вопроса — о градациях начальных стадий эволюции — увело бы нас далеко от нашей основной темы, в проблемы теоретической систематики, поэтому подчеркнем лишь важнейшее.

Согласованная система фактов показывает, что при всем разнообразии проявлений внутривидовой дифференциации она выражена в двух различных формах: в форме обратимого преобразования генетической структуры и в форме необратимых преобразований, определяющих специфичность эволюционной судьбы внутривидовых форм. Прежде чем перейти к анализу возможных следствий из этого вывода, необходимо сделать несколько частных замечаний.

Мы обращаем главное внимание на внутренние предпосылки необратимости подвидовых преобразований. Несомненно, однако, что в немалом числе случаев необратимость преобразований этого типа определяется не внутренними, а внешними причинами. Об одной из них мы уже упоминали — это изоляция. Но действительно важное эволюционное значение имеет изоляция не на небольших участках (острова и т.п.), а на обширных территориях, изолированных пространственно. Как было показано, необратимость отличий между М. g. major и М. g. gregalis определяется внутренними причинами. Однако если бы и не было этих внутренних механизмов, делающих обратимость особенностей полярного подвида теоретически немыслимой и практически неосуществимой, то

{137}

и в этом случае необратимость особенностей этой формы была бы гарантирована ее пространственной изоляцией. Однако до тех пор, пока внешние причины необратимости перестройки генетической структуры популяции не вызвали внутренних (в указанном выше понимании), говорить о микроэволюционном процессе нельзя, так как возможность нельзя приравнять к действительности. Отсюда следует одна из главнейших задач эволюционной экологии — при каких условиях необратимые изменения популяции становятся неизбежными?

Как уже указывалось, необратимость микроэволюционных преобразований имеет в своей основе изменение реакции вида на изменение условий среды. Этот процесс начинается «внутри вида», завершается видообразованием. Поясним это положение, которому мы придали очень важное значение, анализом конкретного примера.

Очень многие виды животных и растений начинают размножаться (или возобновляют рост и развитие) весной, с наступлением тепла. Если вслед за теплом наступает возврат холодов, то неокрепший молодняк животных и тронувшиеся в рост растения гибнут. В ботанической литературе это явление получило название «провокации развития».

В данном случае мы сталкиваемся с ограниченностью филогенетически закрепленной реакции организма на изменение условий среды; в определенных ситуациях она оказывается вредной. Однако до тех пор, пока ошибки, подобные «весенней провокации», существенно не влияют на реализацию биологического потенциала вида, реакция сохраняет свое значение. Изменение условий существования (в том числе и внешне совершенно не связанное с реакцией на изменение условий среды), снижающее воспроизводство вида (например, появление нового врага), неизбежно приводит к совершенствованию (изменению) рассматриваемой реакции. Вид больше не может позволить себе роскошь ставить часть особей под угрозу гибели при возврате холодов, реакция на изменение температуры среды делается более четкой и совершенной. У одних видов развитие наступает лишь тогда, когда сумма положительных температур достигнет определенной величины, у других повышение температуры стимулирует развитие лишь на фоне длинного светового дня (поздняя весна) и т. п. Важно, однако, что в основе совершенствования рассматриваемого типа приспособлений лежит все та же реакция — начало размножения (или развития) стимулируется повышением температуры среды. Как мы увидим дальше, это обстоятельство имеет принципиальное значение: реакция не изменяется, а лишь совершенствуется. Но достижение абсолютного совершенства теоретически невозможно, так как закрепленная филогенезом реакция организма при любых условиях соответствует лишь «средним многолетним», отклонения от которых не только возможны, но и необходимы. Поэтому в каждом конкретном случае развитие отдельных животных находится в

{138}

определенном противоречии с закрепленной в процессе филогенеза нормой, которая наилучшим образом соответствует «средним» условиям жизни вида, но никогда не может предвидеть всех возможных отклонений от этой нормы. Это приводит к закреплению в популяциях генетической разнородности.

В философском плане описанную закономерность можно рассматривать как интереснейшее проявление очень важного положения В. И. Ленина о соотношении явления и закона. «Закон берет спокойное — и поэтому закон, всякий закон, узок, неполон, приблизителен. Явление богаче закона» 1. Филогенез вида определяет закон его развития, но конкретная форма проявления этого закона лишь приблизительно ему соответствует. Ясное понимание противоречивости конкретной реализации филогенетически закрепленной реакции помогает глубже понять конкретные механизмы, управляющие развитием органического мира.

Отправным пунктом наших дальнейших рассуждений удобно принять одно из важнейших положений современной кибернетики. Норберт Винер в своей книге «Я — математик» [1964] пишет: «Таким образом, с точки зрения кибернетики мир представляет собой некий организм, закрепленный не настолько жестко, чтобы незначительное изменение какой-либо его части сразу же лишало его присущих ему особенностей, и не настолько свободный, чтобы всякое событие могло произойти столь же легко и просто, как и любое другое». В живой природе противоречие между реальными условиями развития и «идеальными» («предусмотренными» филогенезом) можно считать нормой, и лишь благодаря «нежесткости» системы «организм — среда» нормальное развитие большого числа особей оказывается возможным.

В нашем примере филогенетически закрепленная реакция целесообразна, но целесообразность эта относительна, ограничена. Размножение целесообразно начинать с установлением тепла (весной), это соответствует биологическим особенностям большинства видов (в умеренных и приполярных климатических зонах), и ограничение целесообразности этой реакции проявляется в двух аспектах. Во-первых, потепление возможно временное, не связанное с окончательной победой весны. Тогда возникает ситуация, уже разобранная нами. Во-вторых, дальнейший ход температурных или иных условий не может точно соответствовать филогенетически обусловленным требованиям вида, развитие никогда не происходит в условиях абсолютного оптимума и благополучно завершается лишь благодаря многочисленным компенсаторным реакциям. Однако во всех подобных ситуациях основа реакции остается целесообразной. Возможны, однако, и другие случаи, когда естественный отбор берет под сомнение биологическое значение самой основы реакции. Разберем один из подобных случаев.

Скорость развития амфибий, как правило, почти не знающее

1 В. И. Ленин. Философские тетради. М.: Политиздат, 1973, с. 136–—137.

{139}

исключений, прямо пропорциональна температуре среды (в пределах нормально встречающихся в ареале вида температур). Это следует из химических основ метаболизма и в большинстве случаев биологически целесообразно, так как при высокой температуре (жаркое лето) водоемы, где лягушки откладывают икру, быстро высыхают и единственный путь спасения — окончание метаморфоза и выход на сушу. Поэтому не удивительно, что в засушливых районах ускорение процесса развития происходит даже сильнее, чем этого требуют химические закономерности, отраженные в известном правиле Аррениуса. Этим подчеркивается, что скорость развития отражает не простые химические закономерности, а закрепленные в процессе филогенеза реакции организма на изменение условий среды 1. В условиях холодного климата метаморфоз задерживается, амфибии зимуют на стадии личинок, однолетний цикл развития превращается в двухлетний. Так как интенсивность метаболизма холоднокровных животных с понижением температуры среды снижается, то это явление легко объяснимо не только с физико-химической точки зрения, но и соответствует общим биологическим особенностям рассматриваемой группы животных. Иное положение складывается на Крайнем Севере и высоко в горах. В этих районах с исключительно низкими температурами почва и водоемы на длительное время промерзают, что практически исключает возможность зимовки амфибий на стадии личинок (они могут зимовать только в воде). Здесь задержка метаморфоза означает гибель популяции. Действительно, большинство амфибий не идет на север дальше таежной зоны. Лишь некоторые (очень немногие) виды проникают в тундру и образуют здесь стабильные популяции. Оказалось, несмотря на то что их развитие проходит в условиях крайне низких температур, оно завершается в более короткие сроки, чем у их ближайших родственников на юге. Заслуживает внимания, что этот факт был обнаружен почти одновременно на высокогорных видах и у амфибий Крайнего Севера [Шварц, 1959; Топоркова и Шварц, 1960; Топоркова, Зубарева, 1965; Ruibal, 1962; Moor, 1963].

Приобретение северными популяциями амфибий принципиально новых биологических особенностей — это явный филогенетический сдвиг. Как он произошел, вернее, мог произойти? При продвижении амфибий на север филогенетически закрепленная реакция, основанная к тому же на элементарных химических законах, пришла в резкое противоречие с условиями развития. В данном случае реакция отдельных особей и реакция популяции в целом (филогенетическая реакция) оказались противоположно направленными. Продвижение амфибий в тундру или высокогорье стало возможным лишь в результате отбора особей с нечетко выраженной реакцией на снижение температуры среды (с какими

1 Повышение температуры стимулирует тиреотропную активность гипофиза [Uhlenhuth, 1919; Etkin, 1964].

{140}

конкретными физиологическими особенностями животных это оказалось связанным, в данном случае не существенно). Можно полагать, что в отдельные годы с необычайно теплым летом (такие годы не так уж редки даже на Крайнем Севере) особи с нечетко выраженной реакцией могли благополучно закончить метаморфоз, оставить потомство и образовать популяции, характеризующиеся новыми свойствами. Это предположение подтверждается фактами: и в настоящее время многие виды амфибий на северном пределе своего ареала размножаются не каждый год.

Северные (но еще не полярные!) форпосты амфибий, вероятно, существовали довольно долго на пределе доступной для этого класса сферы жизни; но до тех пор, пока характер индивидуальных реакций на изменение температуры среды оставался принципиально неизменным, ни один вид амфибий не мог проникнуть за пределы той области, где даже в благоприятные годы теплый период короче нормального периода метаморфоза. Однако на указанном географическом пределе распространения амфибий постепенно происходили важные преобразования популяций. Отбор работал в пользу особей, быстро завершающих метаморфоз, несмотря на низкую температуру среды. В сложившихся условиях этот признак оказался ведущим, определяющим жизнеспособность отдельных особей, все остальные особенности животных отступали на второй план. Это способствовало накоплению мутаций, ускоряющих развитие и появление особей с инверсионной реакцией, быстро развивающихся при низкой температуре 1. Подобные особи представляли особую ценность, их появление создало возможность продвижения амфибий в тундру.

Этот пример очень ясно показывает, что в процессе внутривидовой дифференциации отдельные популяции вида приобретают особенности, меняющие отношение животных к среде обитания. Это определяет специфику их эволюционной судьбы и принципиальную необратимость, завоеванных преобразований. Ясно также, что процесс формирования и закрепления подобных особенностей популяций неизмеримо более длительный и сложный, чем простое совершенствование уже закрепленных в филогенезе вида признаков и свойств.

Очень важно подчеркнуть, что, открыв путь в новую среду обитания, дифференцированная популяция приобретает комплекс своеобразных особенностей, в результате чего возникает новый вид, резко отличающийся от своих ближайших родственников. Лучший пример и в данном случае представляет нам класс амфибий. В последние годы своеобразной зоологической знаменито-

1 Нас интересует здесь проявление этого процесса, а не его физиологический механизм. При низких температурах ткани амфибий теряют чувствительность к тироксину [Etkin, 1964]. Возможно, у северных популяций лягушек эта реакция выражена менее резко, что и ведет к повышению скорости их развития. Отбор среди северных популяций лягушек должен происходить на цитологическом уровне.

{141}

стью сделалась вьетнамская крабоядная лягушка (Rana cancerivora), внешне крайне сходная с весьма обычным видом — лягушкой тигровой (R. tigrina). Амфибии — типично пресноводные животные. Ни один вид амфибий не способен существовать в воде повышенной солености. 1 % — вот тот предел солености, который выдерживают даже самые «стойкие» виды (Bufo viridis). Крабоядная же лягушка развивается в морских лиманах, где соленость воды превышает 3%! Экологическое значение этой особенности крабоядной лягушки понятно — она приобрела способность осваивать водоемы, недоступные для других видов, вышла из-под влияния своих ближайших конкурентов, освоила новую сферу жизни, преодолела один из основных экологических барьеров — осмотический. Биохимические особенности крабоядной лягушки оказались связанными с совершенно уникальной для амфибий способностью активно регулировать водно-солевой обмен в тканях и полостных жидкостях. В эволюционном плане этот пример действительно оправдывает ту популярность, которую приобрел этот вид лягушек среди зоологов. Он показывает, что приспособление к своеобразным условиям среды может привести к возникновению у отдельных видов таких свойств, которые ставят их в уникальное положение не только по отношению к филогенетически близким видам, но и по отношению к целому классу. Детальные исследования показали [Gordon et al., 1961], что концентрация солей в плазме крабоядной лягушки достигает уровня, при котором денатурируются некоторые энзимы и падает сродство гемоглобина к кислороду. Высокая стойкость головастиков крабоядной лягушки к воде высокой солености заставляет предполагать у них принципиальные изменения типа обмена азота.

Совершенно очевидно, что начальные стадии процесса, который привел к образованию столь своеобразного вида, прошли еще в недрах предкового («нормального») вида, так как, для того чтобы могли отшлифоваться уникальные особенности R. cancerivora, было неизбежным длительное существование предковой формы в новой среде.

Сопоставляя результаты исследований полярных и морских лягушек, мы приходим к выводу, что в процессе микроэволюции действительно происходят такие изменения животных, которые определяют специфичность их дальнейшей эволюционной судьбы. Само собой понятно, что не во всех случаях описанные явления выражены столь резко, но их существо от этого не изменяется.

В чем же отличие микроэволюционного процесса от гомеостатического преобразования генетической структуры популяции? Из приведенных примеров видно, что механизм преобразования популяций в обоих случаях принципиально одинаков: отбор генетических вариантов, которые в данных конкретных условиях оставляют после себя больше потомков. Однако результат этого процесса различен. В первом случае возникают необратимые явления, во втором — обратимые. Естественно, что необратимые

{142}

изменения возникают лишь в том случае, когда они — наиболее верный, неизбежный путь приспособления к своеобразию условий существования. Необратимость внутривидовых преобразований определяется экологическими механизмами — изменением реакции на внешние условия.

Приведенные факты показывают, что в распоряжении современной биологии имеются вполне объективные методы, позволяющие провести грань между приспособительным преобразованием генетической структуры популяции, не изменяющим общее направление ее развития, не определяющим ее эволюционную судьбу, и микроэволюцией. Микроэволюция начинается с возникновения необратимых преобразований популяций, определяющих ход ее дальнейшего развития, но не ведущих к репродуктивной изоляции популяции от других форм вида, к ее генетической изоляции. Естественно, что далеко не во всех случаях грань между гомеостатическим преобразованием генетической структуры популяций и микроэволюционным процессом может быть проведена с достаточной достоверностью. Однако это справедливо по отношению буквально к любым биологическим явлениям и процессам. Никто, например, не сомневается в реальности биоценозов, но конкретные границы между отдельными сообществами далеко не всегда могут быть проведены. Существует обширная литература, посвященная теории границ биоценозов, представленная самыми различными точками зрения (нередко взаимоисключающими), но это ни в малейшей степени не влияет на нашу уверенность в реальности ценозов и в громадном теоретическом значении разработки учения о биоценозе. Более того, это не влияет и на возможность применения практических выводов биоценологии на практике (лесоводство, экология культурных сообществ и т. п.). Точно так же обстоит дело и с понятием «популяция»: то, что популяции существуют,— факт, но определить границы между ними не всегда возможно. Вспомним, наконец, о различных понятиях, касающихся онтогенеза организмов: младенчество, детство, юность, молодость, зрелость, старость... Никто не решится точно определить границы между этими состояниями развивающегося организма, но и никто не решится отрицать их реальность, и никто не сомневается в том, что в непограничных случаях они могут быть. выделены практически безошибочно. Закрывать глаза на существование этапов в развитии животных на том основании, что границы между ними не всегда могут быть установлены,— это значило бы исказить реальную картину онтогенеза и закрыть важные пути его исследования. Точно так же можно сказать, что отрицать наличие качественно различных этапов начальных стадий филогенеза на том основании, что границы между ними не всегда могут быть однозначно проведены,— это значит исказить реальное положение вещей в природе и лишить науку важных путей познания филогенеза. Нам кажется, что даже на первых стадиях филогенеза его качественно различные этапы в непограничных

{143}

случаях могут быть определены столь же отчетливо, что и этапы онтогенеза. Чисто технические трудности не имеют большого значения.

Проводя грань между гомеостатическим преобразованием популяции и микроэволюцией, следует особо подчеркнуть, что явления популяционного гомеостаза играют в процессе эволюции важнейшую роль. Динамика структуры популяции создает предпосылки для быстрого направленного преобразования популяции при изменении внешних условий, при изменении направления отбора. Чем больше диапазон гомеостатических преобразований популяции, тем выше способность популяции к освоению новой среды п тем больше возможная скорость микроэволюции. Скрытые возможности эволюции популяций реализуются с несравненно большей скоростью, чем это фиксируется на основе анализа географической изменчивости организмов, не сопровождаемого экологическим анализом изменчивости среды обитания. Этого вопроса мы частично коснулись в главе II, здесь же необходимо осветить его более подробно.

Как уже указывалось, о возможной скорости преобразования генетического состава популяции свидетельствуют многие экспериментальные данные. Важно подчеркнуть, что это касается любых признаков и свойств организмов.

Вилксу [Wilkes, 1947] в течение ничтожного срока (4 генерации) удалось создать экспериментальную популяцию Diprion hercyniae, отличающуюся от исходной выборки более низкой предпочитаемой температурой, большей плодовитостью, большим числом самок и большей продолжительностью жизни. В опытах автора фактором отбора служил паразит Dahlbominus fuscipennis. Это показывает, что новый фактор элиминации ведет к комплексному преобразованию генетического состава популяций. Аллен [Alien, 1954] путем отбора за 3 года увеличил скорость размножения модельной популяции Horogenes molestae в 24 раза. Возможность резкого изменения соотношения полов в результате отбора доказана экспериментально на Anoplex carpocasae [Simmonds, 1947]. Оказалось возможным в течение немногих поколений изменить и степень выраженности полового диморфизма ([Korkman, 1957], опыты на лабораторных мышах). В опытах Пайментэла [Pimeatel, 1965] мухи за 33 года резко повысили устойчивость по отношению к паразитическим осам (Navonia vitripennis), в результате чего в неизменных условиях среды и при неизменной численности хозяина численность паразита снизилась почти в 2 раза. Тем же автором было показано, что совместное содержание двух конкурирующих видов (Musca domestica и Phaenicia serico-ta) вызывает такое изменение генетической структуры популяций обоих видов, которое приводит к изменению их относительной численности. Об эффективности отбора на ядостойкость уже говорилось ранее. Эти опыты особенно интересны в том отношении, что ясно свидетельствуют об обратимости приобретенных особенностей. Так, Робертсон [Robertson, 1957] путем воздействия ДДТ

{144}

на модельную популяцию Macrocentrus ancylivorus повысил ее стойкость в 12 раз, но при развитии популяций в нормальной среде она через 13 поколений возвратилась в исходное состояние.

Можно ли результаты этих и аналогичных экспериментов распространять на природные популяции? Однозначный ответ на этот вопрос дают наблюдения за акклиматизированными животными.

Акклиматизация— есть процесс формирования новой популяции животных, обладающей рядом общих специфических особенностей; важнейшей движущей силой этого процесса является естественный отбор. Законно полагать, что среди специфических особенностей новой популяции одно из ведущих мест занимают физиологические особенности животных. Их изучение — одна из серьезных задач, стоящих перед исследователями, занимающимися теоретическими основами процесса акклиматизации. Однако в настоящее время о физиологической специфике акклиматизированных животных мы почти не имеем представления, поэтому тезис о формировании в процессе акклиматизации специфических популяций животных вынуждены иллюстрировать изменением их морфологических особенностей, хотя и они изучены, к сожалению, далеко не достаточно.

На территорию СССР были завезены различные подвиды американской норки (Mustela vison). Преобладающее число зверьков относилось к восточноканадской разновидности (М. v. vison). Тщательные исследования В. А. Попова [1949] показали, что за 14 лет, прошедших с момента завоза американских норок в Татарию, в их морфологии (размеры, краниологические особенности) произошли настолько серьезные изменения, что сейчас уже невозможно отнести их ни к одному из известных подвидов.

Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), завезенная в 1943 г. в Калининскую область, претерпела еще большие изменения: скуловая ширина ее черепа увеличилась, длина тела уменьшилась на 6 %, а вес — на 9 %, зубной ряд сделался более коротким, мех — гуще. М. Г. Сорокин [1953, 1956] дает следующее объяснение тем изменениям, которые произошли в морфологии енотовидной собаки: менее богатая кормовая база обусловила уменьшение размеров. Она же сделала невозможной спячку, и животное оказалось под непосредственным воздействием относительно суровых зимних условий. Это повлекло за собой изменение мехового покрова. Уменьшение длины зубного ряда может быть естественно объяснено относительно большим количеством животного корма в рационе. Аналогичные данные приводит В. Ф. Морозов [1955]. Подводя итог акклиматизации енотовидной собаки в европейской части СССР, Б. Ф. Церевитинов [1953] подчеркивает также увеличение ее размеров в некоторых местах и развитие более пышного меха.

Серьезные изменения произошли в процессе акклиматизации-и в морфологии ондатры. В посвященной этому вопросу статье

{145}

Б. Ф. Церевитинов [1951] констатирует, что в соответствии с климатическими условиями различных районов пушно-меховые качества ондатры изменяются. Это дает возможность выделить по крайней мере четыре отчетливо различающиеся формы ондатры: восточносибирскую, западносибирскую, северную и казахстанскую. Б. Ф. Церевитинов исследовал лишь те особенности ондатры, которые представляют наибольший интерес с хозяйственной точки зрения (вес шкурки, ее площадь, густота волосяного покрова, длина и толщина волос, окраска), однако совершенно очевидно, что изменению подвергались и другие признаки.

Большой интерес представляют результаты исследования М. А. Повецкой [1951]. Она показала, что в процессе акклиматизации ценных подвидов белки наблюдаются серьезные изменения в их морфологии, захватывающие и такие признаки, которые служат основанием для выделения отдельных популяций грызунов в самостоятельные подвиды. Так, телеутка (Sciurus vulgaris exalbidus), привезенная в 1940 г. из предалтайских боров в Крымский заповедник, за 9 лет претерпела следующие изменения: вес тушек увеличился в среднем на 23 г, густота меха уменьшилась на 18,5%, высота — на 1,1 мм, а толщина увеличилась на 5,73%; увеличилась крепость волоса, толщина мездры уменьшилась на 12%, окраска меха изменилась.

Аналогичные данные получены М. А. Повецкой и при анализе результатов акклиматизации алтайской белки (S. v. altaicus) в Тебердинском заповеднике: за 10 лет мех ее поредел на 20% (в среднем) и погрубел, длина волоса уменьшилась на 1 мм, мездра сделалась более толстой. Результаты этих наблюдений в последнее время подтверждены Д. Д. Меладзе [1954].

В Англию неоднократно завозилась американская «серая белка» (S. carolinensis). В настоящее время морфологические особенности британской популяции этого вида не укладываются в диагноз ни одного из американских подвидов (ближе всего к S. с. leucotis, но уступает ему по размерам).

Акклиматизация зайца-русака (Lepus europaeus) в Сибири сопровождалась существенными изменениями морфологии его мехового покрова [Герасимова, 1955]. С. У. Строганов и Б. С. Юдин [1956] считают, что через 19 лет после акклиматизации русака из Башкирии в Новосибирской области он настолько изменился, что заслуживает выделения в самостоятельный подвид L. e. orientalis subsp. nov. О морфологических и экологических изменениях у бобров, реакклиматизированных в Печоро-Илычском заповеднике, пишет Ю. П.Язан [1964].

Очень интересные изменения произошли в австралийских популяциях кроликов [Birch, 1965]. На о-ве Тасмания в течение 50 лет выработался клин по окраске: в горах преобладают черные особи, доля которых в популяциях при понижении рельефа закономерно падает [Barber, 1954]. В Австралии аналогичный клин образовался за 40–60 поколений. Морфологические изменения,

{146}

происшедшие в австралийских популяциях домовой мыши, изучены плохо, но Берч [Birch, 1965] называет их громадными.

Домашний воробей (Passer domesticus), распространившийся в Северной Америке, претерпел ряд изменений, касающихся длины бедра и плеча. Особенно заметны эти изменения при изучении североамериканских популяций, населяющих местности с суровой зимой.

Североамериканский вид чечевичника (Carpodacus frontalis), переселенный на Гавайские острова, за несколько десятков лет превратился в резко выраженный подвид [цит. по Пузанову, 1954]. К описываемой категории явлений следует отнести и хорошо известные изменения окраски птиц при изменении влажности. В отдельных случаях удается наблюдать, что при содержании птиц в условиях повышенной влажности они изменяются в сторону природных разновидностей из областей с более влажным климатом. Подобные случаи известны, в частности, для дрозда Hydrocichla mustelina и голубя инков Scaradafella inca [Hesse, 1924]. Наибольшие изменения наблюдались у пустынного ткачика Австралии Munia flavaprimma после трехлетнего содержания в Англии: птица приобрела окраску и рисунок, которые характерны для другого ткачика, населяющего прибрежные районы Австралии и описанного в качестве самостоятельного вида.

Все земноводные, населяющие в настоящее время Гавайские острова,— завозные. Сравнение гавайских представителей отдельных видов с исходными формами демонстрирует существенные отличия. Так, гавайские Rana rugosa отличаются от японских большей пятнистостью брюшной поверхности, более сильным развитием плавательных перепонок и менее высоким пяточным бугром [Oliver, Shaw, 1953]. Отличие между этими формами явно подвидового ранга. Акклиматизация рыб, обладающих относительно большей пластичностью, приводит к еще более существенным морфофизиологическим изменениям. Достаточно для иллюстрации привести тщательное исследование В. С. Кирпичникова [1966], показавшего, что за исторически короткий период сазан озера Балхаш приобрел особенности, по масштабу не отличающиеся от особенностей «хороших» подвидов. При гибридизации подвидов их потомки, по-видимому, очень быстро приобретают облик местной, аборигенной разновидности.

Для улучшения местного стада оленей в ареал Cervus elaphus elaphus неоднократно завозились маралы и вапити (С. е. canadensis), однако уже через несколько лет «кровь» привозных оленей перестала сказываться и тип оленя оставался без изменений. Подробный анализ результатов работ, проведенных за последние 70 лет [Beninde, 1940], доказывает это положение. Вполне сходный результат был получен и при акклиматизации на Урале соболей восточных подвидов [Павлинин, 1959].

Несомненно, что многие особенности популяций, возникающие в процессе акклиматизации,— фенотипической природы. Но со-

{147}

вокупность приведенных данных ясно показывает, что большую роль в этом процессе играет преобразование генетической структуры популяций. Это свидетельствует о том, что при изменении условий среды происходят явления, которые с полным правом могут быть названы микроэволюционными. Так как среда обитания организмов под воздействием человека изменяется очень быстро, то можно ожидать, что быстрые эволюционные преобразования происходят на наших глазах в очень широком, планетарном, масштабе. Так, использование ядохимикатов для борьбы с вредителями приводит к появлению специализированных форм, а некоторые штаммы бактерий для роста уже сейчас (а что будет дальше?) нуждаются в антибиотиках [Cole, 1966]. Таким образом, вопрос о скорости микроэволюционных преобразований имеет отнюдь не чисто академический интерес.

О возможной скорости преобразования популяций под влиянием естественного отбора свидетельствуют и некоторые прямые наблюдения. Одно из них — возникновение промышленного меланизма (см. гл. II). Пример этот, хотя и пользующийся заслуженной известностью, относительно простой, так как речь идет лишь об изменении частоты распространения в популяции моногенно детерминированного признака. Более интересны данные, показывающие, что даже в течение жизни одного поколения животных может произойти заметное изменение средней нормы изменчивости популяции, в том числе и по признакам, обусловленным полигенно. Таких наблюдений не много, но они есть. Так, Ван Вален [Van Valen, 1965–1966], применив совершенную биометрическую обработку материала, показал, что в определенных условиях в старших возрастных группах мышей ширина зуба (М1) больше, чем у молодых, несмотря на стабилизацию этого показателя в очень раннем возрасте. Автор убежден, что в обследованных популяциях мышей имеет место дифференцированная смертность разных генотипов, которая приводит к сдвигу средней нормы изменчивости популяции при жизни одного поколения (среднее изменение признака не ниже 0,154 стандартного уклонения, что соответствует интенсивности отбора 0,1–0,3). Сходные исследования в это же время были поставлены в нашей лаборатории. К. И. Копеин [1964] изучил размеры черепа горностаев приполярных районов Урала и Ямала. Оказалось, что, несмотря на то что в течение первых лет жизни череп продолжает расти, средние размеры его у горностаев в возрасте 2+ лет меньше, чем у животных в возрасте 1+, а у последних меньше, чем у сеголеток. Был изучен очень большой материал (более 3000 тушек), достоверность различий равнялась 80 %. Причины отбора на уменьшение размеров остаются не установленными. Интересно, что в более южных районах (северная тайга) К. И. Копеину не удалось обнаружить уменьшение размеров черепа горностаев с возрастом, наоборот, череп сеголеток оказался существенно меньшим, чем у старших животных. Это также убеждает нас в том,

{148}

что уменьшение длины черепа в Приполярье — результат отбора, а не феномен, связанный с физиологией роста горностая.

К работам этого же направления следует отнести исследования изменчивости ужа Natrix sipedon [Gamin, Erlich, 1958]. Авторы изучали змей этого вида на островах озера Эри. Они установили, что в отличие от «материковых» популяций островные характеризуются очень небольшим числом полосатых особей. Особенно интересно, что среди взрослых ужей полосатые животные встречаются редко, реже, чем среди молодых (различие статистически достоверно). Анализ показал, что это может быть понятно только как результат отбора, эффективность которого обнаруживается в течение жизни одного поколения. Было установлено, что вероятность выживания полосатых ужей в 4 раза меньше вероятности выживания ужей, окрашенных однотонно (агенты отбора — птицы). Авторы законно полагают, что если бы не существовала постоянная миграция змей с «материка», то в островных популяциях они бы давно перестали встречаться.

Представленные в этой главе материалы свидетельствуют о том, что гомеостатическое преобразование генетического состава популяций — обычное и очень широко распространенное явление 1. Оно обеспечивает существование отдельных популяций вида в постоянно меняющихся (колеблющихся) условиях внешней среды. В тех случаях, когда условия среды изменяются направленно, аналогичные изменения происходят в генетической структуре популяций: в течение немногих поколений она приобретает новые свойства, колебание качества популяции происходит уже около другой средней. На первом этапе этого процесса возникшие изменения обратимы, популяция может вернуться к исходной форме изменчивости. Отсюда следует, что кажущаяся стабильность морфофизиологических особенностей различных географических форм вида в большинстве случаев свидетельствует не о постоянстве их особенностей, а об относительном постоянстве условий среды. Для решения ряда принципиальных проблем систематики и зоогеографии это обстоятельство имеет очень важное значение.

Когда направленное изменение генетической структуры популяции зашло далеко и новые свойства популяции изменяют сам характер связи организма со средой (что неизбежно приводит к изменению направления отбора), необратимость внутривидовых преобразований обеспечивается уже не внешними (постоянство среды), а внутренними (качество популяции) механизмами. Эту стадию преобразования популяций с полным правом можно считать микроэволюцией. Таковы внешние проявления микроэволюционного процесса (феноменология). Его основа — изменение нормы реакции вида на изменение внешних условий.

1 Поэтому мы не можем согласиться с Райтом [Wright, 1948], утверждающим, что элементарный эволюционный процесс сводится к изменению частоты генов в популяции.