СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Жизнь дискретна. Природа этой дискретности двойственна. Она проявляется не только в том, что все живое на нашей планете представлено отдельными особями, индивидами, но и в том, что все они группируются в виды, в пределах которых осуществляется свободное скрещивание.

Мельчайшее и примитивнейшее живое существо — полноценный носитель жизни, обладающий изменчивостью и наследственностью. Отсюда следует, что дискретность жизни в ее первом проявлении дает материал для отбора, а следовательно, для прогрессирующего приспособления к изменяющимся условиям внешнего мира. Половой процесс (его существование сейчас доказано даже для бактерий) ведет к непрерывному и принципиально безграничному обогащению того генетического материала, из которого естественный отбор творит поражающее нас разнообразие живых организмов. Однако ничем не ограниченное скрещивание из фактора прогресса очень скоро могло бы превратиться в его тормоз. Оно повело бы к совмещению генотипов, различие между которыми сделало бы невозможным гармоничное развитие их потомков. Половой процесс должен был быть ограничен группой особей, достаточно близких для того, чтобы слияние их половых клеток давало бы новый жизнеспособный организм, но достаточно разнообразных, чтобы обеспечить непрерывное обогащение их общего генофонда. Отсюда следует, что вид — это не только основная категория таксономии, но и основная форма существования живой материи, а обособление нового вида — это этап в развитии жизни. Вид — не только основная таксономическая единица, но и основная единица структуры живой природы. Это ответственное утверждение нам хочется аргументировать путем анализа ставшего весьма популярным (заслуженно популярным!) учения об уровнях организации живой материи.

Клетка — организм — популяция — биогеоценоз — эти уровни организации живой материи, характеризующиеся своими законами развития, но вместе с тем подчиняющиеся общим биологическим законам, образуют целое — жизнь.

{7}

ней организации наряду с клеткой, организмом, популяцией, биогеоценозом. Так, например, К. М. Завадский [1961] выделял следующие уровни: организменный, популяционно-видовой, биоценотический, формационный. Б. П. Ушаков [1963] выделяет 9 уровней и среди них высшие: популяционный, видовой и межвидовой. Примеров подобных систем можно было бы привести много, но нам важно подчеркнуть одно: видовой уровень включается на равных правах в систему организм — популяция.

Однако были и авторы, исключившие вид из подобных систем. Так, И. И. Пузанов [1963] отмечает, что понятие вид относится к другой категории явлений, чем организм и биоценоз, а И. И. Шмальгаузен [1961] выделяет интеграцию на клеточном уровне, уровне многоклеточной особи, популяции и вида. И. И. Шмальгаузен полагает, что на уровне вида дальнейшая интеграция в рассматриваемом плане прекращается, а интеграция в системе биоценоза должна быть отнесена уже к другой категории явлений.

Нам представляется, что система Шмальгаузена страдает только одним недостатком: она не завершена, связь между видом и биоценозом не «уложена в систему», но принципиальных ошибок в схеме Шмальгаузена нет. Объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза нам представляется ошибкой.

Если взять последовательность клетка — организм — популяция — вид, то клетки интегрируются в организм, организмы в популяции, популяции — в вид. Кажется, все верно. Но разве организм не является полномочным представителем своего вида, разве мы можем представить себе клетку, которая не относилась бы к определенному виду? Популяция — это форма существования вида, так как только в форме популяции вид может существовать и развиваться, но видовые свойства столь же полно закодированы в геноме клетки, как и в особенностях популяции.

Клетка — организм — популяция — это три уровня интеграции жизни, входящие в систему любого вида. Любой вид состоит из организмов, интегрированных в популяцию. Совокупности популяций и составляют вид. С этой точки зрения вид представляет собой высшую систему интеграции. Но популяция входит и в иную систему интеграции — биоценоз, который, по образному выражению В. Н. Беклемишева [1951], есть именно интеграция видовых популяций, а не индивидов. Поэтому ставить биогеоценоз выше или ниже вида бессмысленно — это разные системы ин-

{8}

теграции, которые должны быть адекватно отражены в схеме структуры природы. Эта схема рисуется нам в следующем виде: клетка, организм, популяция — уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции. Высшие уровни видовой системы интеграции — популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции; интеграция видов осуществляется на высшем, популяционном уровне. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической.

Соотношение развития разных систем интеграции служит особым предметом анализа. Здесь же нам казалось важным подчеркнуть, что в структуре живой природы естественно выделяются две основные системы интеграции — видовая и биогеоценотическая. Отсюда следует, что вид — есть основная структурная единица живой природы. Не случайно поэтому «вид» является центром внимания ряда биологических наук.

Рассмотрим проблему вида с позиций эволюционной экологии. От всех внутривидовых категорий вид отличается биологической самостоятельностью и морфофизиологической уникальностью.

Не трудно видеть, что тройной критерий фактически является двойным. Важнейшее свойство вида — самостоятельный ареал, это прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. Лишь в совершенно исключительных случаях, когда биологические различия между подвидами чрезвычайно велики, может произойти вытеснение одного подвида другим. Но и в таких случаях вытеснение вряд ли может быть полным; вероятно, оно сопровождается их взаимным поглощением. Генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого. Возникающая при этом конкуренция преодолевается с помощью специальных и достаточно хорошо изученных механизмов.

Основной тип видообразования — видообразование географическое. Доводы авторов, указывающих на возможность симпатрического видообразования, не лишены основания, однако общая

{9}

структура живой природы как целого ясно указывает на то, что видообразование происходит в процессе приспособления близких форм к разной географической среде, к разным частям первоначального единого ареала. Не случайно громадному большинству видов может быть дана четкая географическая характеристика. Не случайно также многие виды викариируют подобно подвидам, и круг рас (Rassenkreise) и круг форм (Forinenkreise) или круг видов (Artenkreise) — внешне вполне аналогичные явления [Kleinschmidt, 1926; Rensch, 1929] 1.

Процветающий вид завоевывает ареал, участки которого различны по условиям существования. Возникают дифференцированные географические формы, в предельных случаях — подвиды. Какие события должны произойти для того, чтобы географическая форма превратилась в вид? Возможны два различных ответа на этот вопрос. Первый из них сводится к тому, что в одной из форм случайно возникают изменения, делающие ее скрещивание с другими формами вида невозможным. Эту точку зрения, как будет показано ниже, отстаивают некоторые исследователи и в настоящее время.

Возможен и иной подход к проблеме. Видообразование—это результат прогрессирующего преобразования географической формы, сопутствующего совершенствованию приспособлений к специфическим условиям среды. Этот процесс в конечном итоге приводит к таким изменениям в организме, которые мы расцениваем как видовые. Эта точка зрения на процесс видообразования является экологической по существу. Однако, прежде чем перейти к экологическому анализу проблемы, необходимо оценить возможность решить проблему видообразования на основе формальных критериев, на основе иммунологических, гибридологических и кариологических данных.

Одним из важнейших отличий вида от подвида является, как известно, различное поведение при скрещивании. Подвиды одного вида скрещиваются и дают вполне плодовитое потомство. Виды или бесплодны, или дают потомство не вполне плодовитое. Несмотря на большой ряд исключении из этого правила, значение его остается бесспорным. Оно не ограничивается диагностикой, но имеет глубокий и принципиальный характер.

1 В качестве примера можно указать на монографическое исследование по систематике водяных полевок [Kratochvil, 1965]. По мнению автора, род Arvicola соответствует кругу форм Клейншмидта.

{10}

Ряд современных биологов видят в плодовитом скрещивании главную характеристику вида. Так, Добжанский [Dobzhansky, 1941] понимает под видом такую стадию эволюционного процесса, «в которой впервые упорядочивается действительное или возможное скрещивание форм, оказавшихся поделенными на два или более раздельных строя, которые физиологически не в состоянии скрещиваться друг с другом». Н. А. Бобринский [1944] пишет: «Только на основании критерия плодовитого скрещивания мы можем обосновать понятие о виде, противопоставив его всем вышестоящим систематическим категориям. Ибо в противоположность всем вышестоящим систематическим категориям более высокого систематического ранга только вид представляет собой совокупность особей, связанных в единое целое способностью нормального скрещивания, в результате чего признаки отдельных особей постоянно перемешиваются в их потомках и вид может эволюционировать как нечто единое». Однако хорошо известно, что в неволе большое число видов при скрещивании приносит плодовитое потомство, не отличаясь в этом смысле от подвидов.

Среди млекопитающих плодовитых гибридов дают различные виды семейства псовых (Canis lupus X C. aureus, С. latrans X C. aureus, С. familiaris X С. aureus, С. familiaris X С. lupus), рода коз (известно 7 межвидовых гибридов), рода овец (известно 3 межвидовых гибрида), рода лама (4 межвидовых гибрида), семейства быков (8 межвидовых и даже межродовых гибридов) и т. д. Продолжать этот список нет необходимости, так как в недавнее время издана сводка по гибридам у млекопитающих [Gray, 1954]; стоит лишь подчеркнуть, что у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно признать близкородственными. Так, например, известен гибрид бурого медведя с белым (Ursus arctos X Thalassarctos maritimus), потомство которого оказалось плодовитым при размножении «в себе». В Лондонском зоопарке была получена плодовитая самка от скрещивания Elaphurus davidianus X Cervus elaphus, которая при спаривании всегда выбирала самца благородного оленя [Kelhani, 1956]. В целом можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и немалая часть из них плодовита.

Много вполне плодовитых межвидовых гибридов среди птиц. Плодовитыми оказываются гибриды домашних кур с различными видами диких кур (Gallus varius, G. bankiva, G. lafaieti, G. sonnerati, G. gallus). Доказана также плодовитость различных гибридов голубей (Streptopelia orientalis X S. decaocto, S. risoria X Onopopelia humilis, Columba oenas X C. palumbus) и представителей некоторых других групп (Fringillidae, Laridae и др.).

Подробно изучена гибридизация разных видов сорокопутов [Панов, 1972; Eck, 1973], дубоносов [Kroodsma, 1974], тетеревиных [Stuwe, 1971], чаек [Harris, 1970], цапель [J. Harrison, Р. Harrison, 1968]. Очень важно, что известны гибриды и между

{11}

весьма далекими в филогенетическом отношении видами: Anser albifrons X Branta leucopsis [J. Harrison, P. Harrison, 1969 ], Tadorna tadorna X Somateria mollissima [Wackernagel, 1972], Lagopus lagopus X Canachites canadensis [Lumsden, 1969 ]. Подобные случаи можно рассматривать как поставленный природой experimentum crucis, показывающий, что снижение жизнеспособности гибридов есть следствие морфофизиологической дивергенции, генетическая изоляция — вторичное, а не первичное явление. Об этом свидетельствуют и прямые наблюдения. На птицах было многократно показано, что, когда один вид проникает в ареал другого, близкого вида, в пограничных зонах гибридизация вполне обычна. Со временем гибридизация становится редкой или прекращается, так как вырабатываются изолирующие механизмы. Это явление было хорошо изучено, в частности, на Dendrocopus syriacus и D. major в юго-восточной Европе, Parus cyanus и Р. coeruleus в местах перекрывания ареалов [Short, 1969 ].

Среди рептилий межвидовых гибридов меньше. Лантцу [Lantz, 1926] в результате проведенных скрещиваний 17 видов ящериц рода Lacerta удалось получить только один межвидовой гибрид — Lacerta fuimana X L. muralis. Тем не менее и среди рептилий известны плодовитые межвидовые гибриды. Описаны гибриды Lacerta trilineata X L. viridis [Nettmann, Silke, 1974]. Плодовиты гибриды двух видов полозов: Elaphe guttata X E. quadrivittata [Lederer, 1950]. Мертенс [Mertens, 1950, 1956, 1963] приводит данные о гибридах черепах, ящериц, змей. Им описано 14 межвидовых гибридов, многие из них плодовиты. Специально поставленные эксперименты показали [Montalenti, 1938], что по крайней мере 7% известных межвидовых гибридов амфибий плодовиты. Плодовитых гибридов дают многие виды жаб (род Bufo). Путем искусственного оплодотворения были получены гибридные личинки Hyla microcephala X Н. phlebodus, отличавшиеся высокой жизнеспособностью и быстрым ростом [Fouguette, I960]. Препятствием к естественной гибридизации этих видов являются незначительные, но четкие различия в характере брачных криков, которые были установлены сонографически. Особенности брачных криков служат препятствием к скрещиванию и других видов квакш [Blair, 1958] — рода, изученного в этом отношении наиболее полно [Pyburn, Kennedy, 1961]. Описаны межвидовые гибриды и у тритонов рода Taricha [Twitty, 1964]. Интересно, что они отличаются большой скоростью метаморфоза.

Все эти данные не новы. Они свидетельствуют о том, что в условиях эксперимента получено большое количество вполне плодовитых межвидовых гибридов, и доказывают, что у различных видов потомство часто бывает способным к нормальному воспроизведению. Это положение справедливо в отношении всех классов наземных позвоночных.

Однако еще в большем числе случаев получение межвидовых гибридов оказалось невозможным или полученные гибриды обла

{12}

дали пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. Нескрещиваемость различных видов объясняется разнообразными причинами; строением половых органов, исключающим возможность спаривания, малой живучестью семенных клеток в половых путях самки, различиями в скорости и характере эмбрионального развития, неспособностью сперматозоида проникнуть в яйцо и оплодотворить его, рассасыванием отцовского хроматина и, наконец, резкими нарушениями развития, являющимися следствием наследственной несовместимости скрещиваемых видов.

Огромное значение фактора наследственной несовместимости доказано опытами по пересадке зародышей «приемной матери». Так, при пересаживании в организм козы зародыша овцы он гибнет в большинстве случаев уже на ранних стадиях развития. В отдельных случаях зародыш завершает свое развитие, но депрессия роста выявляется при этом с полной определенностью [Лопырин и др., 1951].

У некоторых бабочек гибридные самцы развиваются нормально, а самки гибнут в стадии куколки. Однако если гибридной куколке-самке прилить гемолимфу отца или его же вида, то она продолжает нормально развиваться и из нее выходит бабочка-самка [Меуег, 1955]. Тем самым доказывается, что нормальное развитие гибридного зародыша находится в прямой зависимости от биохимических особенностей внутренней среды его организма. Этот вопрос специально изучался Войтисковой [Vojtiskova, 1960]. Полученные ею данные заслуживают подробного изложения. Параллелизм между тканевой несовместимостью и результатами опытов по отдаленной гибридизации привел автора к предположению о том, что в основе нарушений нормального оплодотворения и понижения жизнеспособности гибридов лежат явления, связанные с иммунологической реактивностью скрещиваемых животных. Это предположение было проверено экспериментально. Опыты автора по трансплантации кожи у различных птиц показали, что инъекция эмбрионам будущих реципиентов клеток костного мозга доноров облегчает взаимную трансплантацию тканей в дальнейшем. В процессе развития реципиент адаптируется к антигенам и перестает вырабатывать против них антитела. Принципиально аналогичные результаты были получены в опытах по скрещиванию цесарок с петухами. В экспериментальной группе петухам вводили кровь цесарок, а цесаркам — кровь петухов. Изучение агглютинации показало, что прилитие чужой крови приводит к резкому сокращению продукции антител против чужих эритроцитов. При скрещивании петухов и цесарок из экспериментальных групп около 50% гибридов обладали нормальной жизнеспособностью, хотя и оказались стерильными. В контрольной группе все вылупившиеся цыплята (менее 6% от числа оплодотворенных яиц) погибли в течение 5 дней. Результаты опытов подтвердили наличие связи между иммунологической реактивностью животных и

{13}

их способностью к гибридизации, хотя механизм этой связи остается невыясненным.

Многочисленные эксперименты показали, что способность к нормальному плодовитому скрещиванию находится в соответствии со способностью взаимного приживления тканей при трансплантации [Cotronei, Perri, 1946].

Наиболее общей причиной, определяющей возможность успешного скрещивания, является взаимоотношение ядра и цитоплазмы [Zeiler, 1956; Perri, 1965; Чилингарян, Павлов, 1961 и др.]. С особой подробностью этот вопрос экспериментально изучен Вейсом [Weiss, 1960] на амфибиях. Хромосомы В. bufo содержат двойной геном 1. Соответственно с этим при скрещивании самки этого вида с самцом В. viridis гибриды имеют двойной материнский геном. Они заканчивают метаморфоз, вполне жизнеспособны, но стерильны. При обратной комбинации скрещивания у гибридов нарушается гаструляция и личинки гибнут на ранних стадиях развития. Результаты опытов объясняются тем, что в первом варианте скрещивания взаимодействие двойного генома В. bufo с видоспецифичной плазмой обеспечивает нормальное развитие эмбриона (вредное действие отцовского генома подавляется). Экспериментальным путем (воздействием высоких температур) удается вызвать удвоение ядер у В. viridis. При скрещивании подобных особей двойному геному В. bufo соответствует двойной геном В. viridis. Развитие гибридов идет лучше, но метаморфоз не завершается. Это показывает, что для нормального развития эмбриона соотношение своего и чужого геномов в плазме 2:2 еще недостаточно. Удвоение генома В. calamita также вызвало улучшение развития гибридов этого вида с В. viridis. Нарушение в развитии, вызываемое инородным геном, компенсируется двойным геномом материнской клетки.

В естественных условиях основным препятствием межвидовой гибридизации часто являются причины не столько физиологического порядка, сколько экологического: различные места обитания, различные периоды размножения, половая аверсия и т. д. Тем не менее известно большое количество межвидовых гибридов, многие из которых дают вполне плодовитое потомство и могли бы, следовательно, принять участие в эволюции породивших их видов, если плодовитое скрещивание было бы единственной причиной, определяющей возможность эволюции данного комплекса форм как целого.

Естественные межвидовые гибриды отнюдь не являются редкостью, как это иногда представляется, и широко распространены во всех классах наземных позвоночных. Естественные гибриды среди амфибий известны для многих видов жаб (род Bufo). Всю-

1 В последнее время это подтвердилось и при изучении содержания ДНК в ядрах разных видов жаб [Ullrich, 1965].

{14}

ду, где встречаются совместно В. americanus, В. terrestris, В. fowleri, В. woodhousei, В. vallipes, они дают естественных гибридов. Экспериментально доказано, что получаемые гибриды плодовиты. [Blair, 1941]. В местах совместного обитания В. woodhousei и В. vallipes они образуют смешанные стаи, 8% пар состоят из разных видов, но число гибридов не превышает 1% [Thornton, 1955]. Гибридные головастики жизнеспособны и быстро растут и развиваются, но взрослые особи бесплодны. В некоторых случаях гибридизация между морфологически отчетливо дифференцированными видами становится массовым явлением. Хорошим примером могут служить Hyla cinerea и Н. gratiosa. Ареалы этих видов перекрываются на большом пространстве. Репродуктивная изоляция поддерживается экологическими механизмами. В штате Алабама строительство искусственных водоемов вызвало резкое снижение численности Н. gratiosa и повышение численности Н. cinerea. Репродуктивная изоляция была нарушена, в гибридной популяции наблюдались все переходы от типичных родительских форм, в том числе и по признакам, по которым сравниваемые виды отличались отчетливо (хиатус!). Однако численно доминировали типичные gratiosa и cinerea и особи, по своим признакам соответствующие гибридам первого поколения. Это свидетельствует о возможности размножения гибридов в себе, что подтвердилось наблюдениями, показывающими, что гибриды обладают повышенной взаимной половой аттракцией, вероятно определяющейся специфичностью их брачных криков. Детально описаны гибриды  Bombina bombina X В. variegata [Schneider, Eichelberg, 1974].

Гибридизация Bufo americanus X B. fowleri иллюстрирует несколько иную ситуацию [Gory, Manion, 1955]. Скрещивание между этими видами происходит часто, но ослабление жизнеспособности гибридов обнаруживается отчетливо. Типичные americanus придерживаются леса, fowleri — открытых мест. Гибриды встречаются в смешанных ландшафтах, но их приспособленность нигде не достигает того совершенства, что у исходных форм. Этим авторы объясняют относительную малочисленность гибридов. Предполагается, что ранее виды были изолированы, а соприкосновение их ареалов явилось следствием вырубания лесов.

Принципиальный интерес имеют исследования по гибридизации видов В. americanus и В. woodhousei,— которые изучались в Блумингтоне (Индиана) в 1941 г. [Jones, 1973]. Было установлено, что 9,4% всех брачных пар были межвидовые. В природе гибридные особи отличаются пониженной жизнеспособностью. В настоящее время гибридизации между этими видами не наблюдается. Морфологически оба вида конвергировали, и их трудно различить по морфологическим признакам даже с помощью дискриминантного анализа по 18 признакам. В эксперименте F1 и баккроссы жизнеспособны, но этологические механизмы изоляции (брачные крики, время икрометания и др.) препятствуют скрещиванию. В других районах другими авторами были получены иные ре-

{15}

зультаты. Но это не снижает интереса к названной работе. Она ясно показывает, что снижение жизнеспособности гибридов возникла как результат самостоятельного развития исходных форм. Нескрещиваемость — побочный продукт эволюции.

В Европе детально изучены как гибридизация, так и изолирующие механизмы у Bufo calamita и В. viridis [Hemmer, Kadel, 1971; Hemmer, 1973].

Естественные гибриды известны среди рептилий, например Vipera aspis X V. ammodites [Schweizer, 1941]. Некоторые более новые исследования [Даревский, 1967; Cooper, 1965; Mertens, 1950, 1956, 1963; Taylor, Medica, 1966 и др.] позволяют думать, что межвидовая гибридизация рептилий в природе происходит чаще, чем это фиксируется непосредственными наблюдениями.

Среди птиц уже в конце прошлого века наблюдались сотни естественных межвидовых гибридов [см. обзор Gray, 1958]. Сюшет [Suchetet, 1890] указывает, что в отрядах куриных, воробьиных, пластинчатоклювых и дневных хищных насчитывается не менее 20 гибридов. Очень большое число естественных гибридов у колибри [Berlioz, 1929, 1937] и голубей, причем, как уже говорилось, большая часть их плодовита. Г. П. Дементьев [1939] приводит большое число данных о гибридах у пластинчатоклювых птиц. Два дятла — Colaptes auratus и С. cafer дают гибридов повсюду, где они встречаются совместно [Amadon, 1950].

Аналогичные наблюдения приводятся в отношении медоедов Новой Гвинеи — Melidectes leucostephes и М. belfordi [Mayr, Gillard, 1952]. Подобно амфибиям, и у птиц гибридизация иногда наблюдается как закономерное явление. Сибли [Sibley, 1954] указывает, что в Мексике в результате рубки лесов экологические барьеры между Pipilo ocai и Р. erythrophtalmus оказались нарушенными, и это привело к массовому появлению гибридов (отмечено 24 степени гибридизации). Гибридизация между указанными видами происходит уже в течение 300 лет.

Можно было бы привести еще множество подобных данных, показывающих, что среди птиц естественные межвидовые гибриды — явление отнюдь не редкое. Степень их плодовитости не всегда возможно установить, но приведенный выше материал о плодовитости гибридов, полученных в условиях неволи, заставляет думать, что немало естественных гибридов птиц плодовиты.

Из млекопитающих, пожалуй, наибольшей известностью пользуется кидус — гибрид соболя и куницы (Martes zibellina X М. martes). Доказано [Старков, 1947], что кидус при скрещивании с исходными формами вполне плодовит. Плодовитость кидусов-самок используется в практике звероводства для получения так называемых вторичных помесей (кидус — соболь): потомство от кидуса-самки и баргузинского соболя расценивается как соболь весьма высокого качества. В литературе имеются указания и на другие межвидовые гибриды в семействе куньих, например М. americanа Х М. caurina [Wright, 1953]. В условиях неволи получены гиб-

{16}

риды светлого хоря с африканским (Putorius eversmanni X Р. furo). Отмечена гибридизация хоря и норки. В настоящее время в Америке биологам приходится учитывать существование гибридных популяций, в образовании которых принимают участие волк, койот, рыжий волк и одичавшие собаки [Gipson et al., 1974]. Некоторые признаки пещерного льва напоминают гибридов «лев Х тигр». Некоторые авторы считают возможным допустить гибридное происхождение этого весьма многочисленного вида [Rousseau, 1971]. Охотники хорошо знают помесь зайцев-русаков с беляками (так называемые тумаки, изредка встречающиеся в районах совместного обитания обоих видов). У насекомоядных известен гибрид Erinaceus roumanicus X Е. europeaus [Herter, 1935]. Среди мышевидных грызунов межвидовые гибриды отмечаются сравнительно редко, но отдельные случаи зафиксированы (например, гибрид Microtus californicus X М. montanus) [Hatfield, 1935]. Известны гибриды сусликов Citellus pygmaeus X G. major, C. major X C. fulvus [Бажанов, 1945], С. armatus X C. beldingi [Hall, 1943] и других видов [Денисов, 1961], но степень их плодовитости не изучена. Описан гибрид лани и благородного оленя. По всей вероятности, гибриды эти плодовиты, так как в литературе указывается на встречи гибридных самок с детенышами [Hagendorf, 1926]. Однако попытка получить гибриды от северного оленя и марала окончилась неудачей [Стекленев, 1969]. Лучше изучена естественная гибридизация пятнистого оленя Cervus nippon с изюбрем С. elaphus xanthopygus [Менард, 1930; Миролюбов, 1949]. В неволе гибриды этих видов получаются легко и вполне плодовиты. Доказана и полная плодовитость естественных гибридов, известных китайцам под названием «чин-дагуйза». Изюбрь отбивает гарем пятнистого оленя, что приводит к появлению большого числа гибридных особей. Насколько обычны эти гибриды в Уссурийском крае, видно из того, что Р. К. Маак и Н. М. Пржевальский считали их самостоятельным видом. Гибриды между другими видами оленей наблюдались как в природе, так и в зоопарках [Стекленев, 1972; Whitehead, 1972]. Жизнеспособное потомство дают гибриды белохвостого и чернохвостого оленей (Odocoileus virginianus X O. hemionus) [Whitehead, 1972]. Принципиальный интерес представляют исследования гибридизации оленей, показывающие, что число хромосом не всегда является решающим фактором, определяющим возможность гибридизации [Стекленев, 1972]. Изучение гибридизации зубра с домашним скотом, проведенное в Польском институте млекопитающих в Беловеже, показало, что гибриды весьма далеких форм (разных родов) могут обладать высокой жизнеспособностью [Krasinska, 1969].

Своеобразным теоретическим итогом работ по гибридизации явилась серия исследований американских авторов, сделавших попытку сопоставить результаты гибридизационных опытов с данными «протеиновой таксономии». В одной из них Вильсон и соавторы [Wilson et al., 1974] исходят из представления, согласно

{17}

которому существуют два типа молекулярной эволюции: процесс изменения последовательности аминокислот в протеинах, протекающий с постоянной скоростью, и процесс эволюционных изменений анатомии и образа жизни. В основе «анатомической эволюции» лежит эволюция регуляторных систем [Wolpert, 1959; Britten, Davidson, 1971]. Отсюда возникла мысль, что важнейший молекулярный барьер, препятствующий межвидовой гибридизации, заключается в различии регуляторных систем родительских геномов. Это подтверждается опытами по гибридизации рыб. У гибридов Lepomis X Micropterus глюкоза-6-фосфат дегидрогеназа кодируется исключительно отцовским аллелем, материнский аллель полностью репрессирован [Whitt et al., 1973]. Подобная репрессия свидетельствует о нарушении генной регуляции. Примеры подобного рода известны из разных групп. У некоторых гибридов репрессированы оба родительских аллеля.

В исследованиях ряда авторов различия в аминокислотном составе белков (альбумина) определялись иммунологически, а результат выражался в иммунологической дистанции (для альбумина одна единица иммунологической дистанции примерно соответствует одной аминокислотной субституции). Было также доказано, что виды, существенно отличающиеся по структуре альбумина, отличаются и по другим локусам.

Электрофоретическое определение генетической дистанции строго коррелированно (r=0,8) с иммунологической дистанцией. Если два вида отличаются в 50% локусов (результат электрофореза), иммунологическая дистанция по альбумину обычно оказывается около 22. Генетическая дистанция может быть также определена путем гибридизации ДНК. Ее корреляция с иммунологической дистанцией очень высока (r=0,9).

Изучение 31 пары видов млекопитающих, дающих гибридов, .показало, что иммунологическая дистанция (и. д.) колеблется от 0 до 10. Много явных видов характеризуются и. д.=0 (Papio anubis X P. cynocephalus, P. hamadryas X Theropithecus gelada, Ursus americanus X U. arctos и др.). Следует особо обратить внимание на такие пары: Bison bison X Bos taurus (и.д.=1), Cervus canadensis X C. elaphus (и. д.=2). Другие исследования показали, что столь же мало отличаются гибридизуемые виды млекопитающих и по другим белкам (фибринопептиды, трансферрины и др.).

У Anura (изучено 50 пар видов) рассмотренный показатель колеблется от 0 до 91 (в среднем 37), как правило, 0–10 характеризует явно внутривидовые формы.

Различия между млекопитающими и Anura могут быть объяснены различиями в эволюции регуляторных систем. Это находит косвенное подтверждение в том, что в культуре гибридизируют даже клетки птиц и млекопитающих, беспозвоночных и млекопитающих. Большую чувствительность млекопитающих можно объяснить и тем, что если бы между видами были отличия масштаба Anura, то во время беременности мать выработала бы против эмб-

{18}

риона антитела. К принципиально сходным результатам приводит и изучение гибридизации птиц. Ряд авторов в последние годы выдвинули предположения, что эволюция в большей степени определяется изменениями в системе контроля (У-регуляции) проявления генов, чем в изменении последовательности аминокислот в протеинах, которая кодируется структурными генами. Исследование, проведенное ранее Вильсоном [Wilson et al., 1974] на лягушках и млекопитающих, подтверждает этот вывод. Предполагалось, что чем больше сходства в структуре белков, тем больше вероятность успешного скрещивания близких видов. Этот вывод подтвердился на млекопитающих, но не подтвердился на амфибиях. Виды амфибий, существенно различные на белковом уровне, часто дают плодовитых гибридов. Пругер и Вильсон [Pruger, Wilson, 1975] высказали предположение, что «молекулярные барьеры» межвидовой гибридизации заключаются преимущественно в «регуляторных различиях» родительских геномов, которые у млекопитающих эволюируют быстрее, чем у амфибий. При этом под «регуляторньгми различиями» понимаются различия в экспрессивности (проявлении) генов. Быстрая регуляторная эволюция (У — эволюция регуляторных систем) млекопитающих имела следствием их быструю анатомическую эволюцию и быструю потерю способности к межвидовой гибридизации. Новая система регуляции связана с реаранжировкой генов. Для того чтобы объяснить разницу в скорости эволюции млекопитающих и амфибий, ими предполагается, что протеиновая эволюция не является первоосновой эволюции организмов.

Авторы рассматриваемой работы изучили 33 вида птиц, способных давать межвидовых гибридов. Были приготовлены антисыворотки к альбуминам от шести видов и к-трансферринам от пяти видов и проведены иммунологические сравнения протеинов (яичный белок, сыворотки и экстракты тканей) 36 пар видов, дающих гибридов. Антигенами изученных видов птиц были иммунизированы кролики. Степень антигенных различий выражалась в единицах иммунологической дистанции, соответствующей различиям в аминокислотном составе двух гомологичных протеинов. Средняя иммунологическая дистанция для альбуминов между видами, дающими жизнеспособных (но не всегда способных к размножению) гибридов, оказалась равной 12, варьируя от 0 до 34 (Anas platyrhynchos=A. acuta=0, Aix sponsa=8, Tadorna tadorna=13, Anser anser=13; Gallus gallus—G. varius=ll, Phasianus colchicus=29, Pavo cristatus=24, Coturnix coturnix=23, Numiota meleagris=34 и т. п.). Средняя трансферриновая дистанция оказалась равной 25 единицам (0–69). Это соответствует большей скорости эволюции трансферринов позвоночных по сравнению с альбуминами.

При анализе полученных материалов авторы исходят из того, что, после того (выделено мною) как виды расщепляются на два, геномы двух новых видов медленно дивергируют до тех пор, пока межвидовая зигота уже не развивается в жизнеспособный орга-

{19}

низм. У млекопитающих средняя иммунологическая дистанция (для гибридизируемых видов) равна 3,2. Существуют достаточно обоснованные данные, что у млекопитающих (плацентарных и сумчатых) и у лягушек эволюция альбуминов происходит со скоростью 1,7 единиц за 1 млн лет. Нескрещиваемость млекопитающих возникает за 2–3 млн. лет. Аналогичный анализ, проведенный на основе изучения трансферринов, дает 3 млн. лет. Для лягушек соответствующие показатели равны 21 млн. (по альбуминам), для птиц — 20 (по альбуминам) и 23 (по трансферринам). Эти данные удовлетворительно соответствуют палеонтологическим данным.

Среди Anura известно около 400 межвидовых гибридов, но 97 % из них — это виды одного рода (исключения Pseudacris X Hyla). Из 256 гибридов млекопитающих только 11% относятся к разным родам, из 1000 гибридов птиц 44 — межродовые.

Хромосомная эволюция млекопитающих протекала в 20 раз быстрее, чем у Anura. Это наводит на мысль, что реаранжировка генов определяет изменение в системе регуляции генов и создает основу для изменения в анатомии и способности давать гибридов. У птиц хромосомные числа относительно стабильны.

Анализ работы по гибридизации приводит к двум важным выводам. Во-первых, он ясно показывает, что степень генетической несовместимости разных видов различна — от полной изоляции до почти полной фертильности. Во-вторых, очевидно, что генетическая несовместимость развивается в условиях самостоятельного развития близких форм — она результат их развития в своеобразных условиях среды, результат приспособления к специфическим условиям существования. Когда ареалы подобных форм приходят в соприкосновение, на основе этой генетической несовместимости развивается полная репродуктивная изоляция, так как возникновение нежизнеспособных потомков невыгодно для обоих видов и поэтому отбор работает против их возникновения 1. Однако если бы решающая стадия развития генетической несовместимости уже не была пройдена, отбор был бы бессилен. Если потомки от скрещивания двух близких форм по степени жизнеспособности не отличаются от своих родителей, то это приводит к интеграции генофонда на новой основе. Как указывалось ранее, это имеет место при скрещивании популяций и подвидов, но не видов. Таким образом, гибридизационные исследования не дают и не могут дать ответ на вопрос: почему отдельные формы приобретают видовые особенности и каков механизм этого процесса. К принципиально сходным выводам приводит анализ интереснейших исследований по сравнительной кариологии.

1 Справедливость этого положения подтверждается следующим правилом: пространственно разделенные популяции двух близких видов очень сходны и трудно различаются; в местах совместного обитания те же виды различаются отчетливо (многочисленные примеры и теоретический анализ проблемы см. [Brown, Wilson, 1956]).

{20}

Естественно, что уточнение роли хромосом в передаче наследственной информации привело некоторых исследователей к мысли о том, что кариологические особенности отдельных форм могут быть использованы в качестве решающего критерия при определении их таксономического ранга. Первые работы в этом направлении дали обнадеживающий результат. Было установлено различие в числе хромосом и их строении у близких видов сусликов [Nadler, 1962], землероек [Halkka, Skaren, 1964], голубей [Sharma et al., 1961], водяных полевок [Matthey, 1955], хамелеонов [Mat-they, Van Brink, 1960], дроздов [Udagawa, 1955], белок [Nadler, Block, 1962] и т. д. Были получены также данные, свидетельствующие о том, что подвиды одного вида по кариологическим признакам существенно не отличаются [Моnroe, 1962]. Все эти данные (их сейчас получено довольно много) привели некоторых авторов к убеждению о возможности строить таксономические выводы на основе изучения морфологии хромосомного аппарата клетки. Характерны в этом отношении интересные работы Н. Н. Воронцова [1967 и др.]. Вот выводы одного из его исследований [Воронцов, и др., 1967]: «Наличие дифференциации между аллопатрическими и географически разобщенными популяциями Phodopus sungorus sungorus и Ph. s. campbelli является свидетельством далеко зашедшей дивергенции. Эти две генетически изолированные друг от друга формы правильнее было бы рассматривать как аллопатрически возникшие виды in status nascendi — Ph. sungorus и Ph. саmpbelli, принадлежащие к надвиду Phodopus sungorus» (с. 705). Кариологические различия между сравниваемыми формами сводятся к различиям в строении и размерах Х-хромосом.

Как мы попытаемся показать ниже, подобные выводы выходят за рамки методических вопросов (можно или нет выделять виды на основе сравнительно-кариологических данных), имеют очень серьезное общебиологическое значение, в частности для понимания роли экологических факторов в эволюционном процессе. Однако и с чисто технической точки зрения затронутая проблема оказывается сложной. Трудности связаны прежде всего с наличием явного хромосомного полиморфизма у ряда форм [Mattey, 1963; 1964; Nadler, 1964; Pasternak, 1964; Rao, Venkatasubba, 1964].

Можно, конечно, трактовать хромосомный полиморфизм как проявление начальных стадий симпатрического видообразования, но в очень многих случаях это объяснение выглядит явной натяжкой. Это было понятно уже довольно давно. Так, Хамертон [Наmerton, 1958] на основе изучения вопросов цитотаксономии млекопитающих пришел к выводу о том, что даже различий в числе хромосом (не говоря уже о различии в строении отдельных хромосом) недостаточно для подразделения морфологически гомогенных популяций на таксономически существенные единицы. Этот вывод кажется важным, так как цитологические различия обна-

{21}

ружены и между морфологически абсолютно неразличимыми формами [Valentine, Love, 1958]. То, что многие виды имеют одинаковое число хромосом, а иногда вообще не отличаются на кариологическом уровне, хорошо известно [Sandness, 1955; Schmidtke, 1956; Tappen, 1960 и др.]. Значительно важнее некоторые результаты современных исследований, которые показывают, что существенные кариологические различия могут быть обнаружены у форм, не всегда заслуживающих даже самого низкого таксономического ранга. Резкие цитологические различия были обнаружены между подвидами Bufo boreas [Sanders, Gross, 1964]. Хромосомные расы (отличие в числе хромосом) описаны у прямокрылых [White et al., 1964]. А. П. Дыбан и Л. Д. Удалова [1967] установили, что кариотипы двух линий крыс отличаются по строению двух пар хромосом (в том числе и одной пары аутосом, отличающихся большей стабильностью строения). Цитологические механизмы и генетические следствия этих различий лежат вне сферы наших интересов. Исключительно важно, однако, подчеркнуть, что специальные опыты названных авторов показали, что ни малейших признаков репродуктивной изоляции между этими линиями обнаружено не было. Кажется ясным, что кариологические различия сами по себе не могут служить основой для суждения ни о степени внутривидовой дивергенции, пи тем более о начальных стадиях видообразования. Это особенно справедливо в тех случаях, когда речь идет об отличиях в строении Х-хромосом, которые обнаруживаются у разных линий крыс при сравнении данных разных исследователей [Погосянц и др., 1962; Yosida, 1955; Fitzgerald, 1961]. Более того, у разных особей одной линии обнаруживаются как субтелоцентрические, так и акроцентрические хромосомы [Hungerfold, Nowell, 1963]. Различие в изменчивости строения аутосом и половых хромосом кажется понятным, так как последние содержат преимущественно гетерохроматин, характеризующийся относительно низкой генетической активностью. Возможно, в частности, что крупные и мелкие Y-хромосомы содержат одинаковое количество генетического материала [Nadler, 1962]. Существуют данные, свидетельствующие о возможности конвергенции на кариологическом уровне [Matthey, 1961].

Приведенные данные показывают, что кариологическая методика может быть использована только в качестве дополнительной, вспомогательной. Полученные с ее помощью данные не снимают необходимости широкого биологического анализа процесса видообразования. Для определения понятия «вид» формальный критерий оказывается бессильным даже при использовании новейшей техники исследований, позволяющей анализировать элементарные биологические структуры.

Исходя из чисто логических соображений, можно было бы допустить, что морфофизиологическая дифференциация вида может происходить как до, так и после его генетического обособления

{22}

[Воронцов, 1967]. Вопрос этот глубоко принципиален. Если генетическая изоляция вида — результат морфофизиологического преобразования предковой популяции исходного вида, то процесс видообразования рассматривается как строго детерминированный, как результат прогрессирующего приспособления к своеобразным условиям среды. Если же морфофизиологической дивергенции предшествует генетическая изоляция (результат «хромосомной эволюции»), то процесс видообразования предстает как процесс случайный. Сумма знаний о живой природе свидетельствует в пользу первого решения проблемы: эволюция — приспособительный процесс.

Сопоставление кариологических данных с результатами наблюдений по гибридизации также подтверждает этот вывод: генетическая изоляция — это результат приспособительного преобразования популяций, а не защита от скрещивания форм, дивергенция которых зашла дальше некоторой «видовой нормы». Лучшим свидетельством в пользу такого решения вопроса является общий вывод основоположника сравнительной кариологии Маттея [Matthey, Van Brink, 1960]. Он справедливо утверждает, что «хромосомная эволюция» — это независимый процесс. К аналогичным общим выводам приводят исследования, атакующие проблему вида с помощью иных методических приемов.

Особый интерес к кариологическим исследованиям психологически понятен. В хромосомах записана наследственная информация. Естественна поэтому надежда, что в структуре хромосом может быть найден ключ к оценке генетических отличий между сравниваемыми формами и тем самым к проблеме вида. В самом деле, если бы оказалось, что генетические различия точно отражены в фиксируемых современными средствами различиях в строениях хромосом, то критерий вида был бы найден. Оказалось, что нет строгого соответствия между таксономической дистанцией и хромосомными различиями. Остается, однако, надежда, что та же проблема может быть решена иным путем — путем анализа белкового состава тканей организмов. При этом исходят из предпосылки, что белки — это прямые продукты реализации наследственной информации [Peakall, 1964]. Изучение белков можно, следовательно, использовать для определения степени наследственных различий между формами и группами животных. Возникла «протеиновая таксономия» [Sibley, 1960], «таксономическая биохимия», проблемы которой послужили темой обсуждения на специальном симпозиуме [Geone,1964].

Нам нет нужды входить в детали исследований этого направления, можно лишь подчеркнуть главное. Успехи биохимической таксономии бесспорны. Применение методов хроматографии, электрофореза, иммунологии позволили приблизить решение некоторых важных вопросов макроэволюции и систематики, в частности доказать изолированное (на уровне отряда) положение

{23}

зайцеобразных [Moody, et al., 1949], показать родство хордовых и иглокожих, моллюсков и кольчатых червей, китообразных и парнокопытных [обзор см. Sebek, 1955], показать относительную близость чистиковых и пингвинов [Gysels, Rabaev, 1964], решить ряд вопросов систематики птиц [Peakall, 1960; Sibley, 1960; Сухомлинов и др., 1966], приматов [Goodman, 1961] и некоторых других групп животных.

С помощью этих методов было уточнено таксономическое положение отдельных видов в разных группах [Fox et al., 1961; Goodman, Poulik, 1961; Bertini, Rathe, 1962; Schmidt et al., 1962; Picard et al., 1963; Miller, 1964; Kaminski, Balbierz, 1965; Cei, Erspamer, 1966; Maldonado, Ortiz, 1966; Manwell, Kerst, 1966; Nadler, Hughes, 1966 и др.]. Полученные с помощью биохимических и иммунологических методов данные послужили основой для широких обобщений, касающихся как специальных вопросов, так и общих закономерностей эволюции [Благовещенский, 1945; Флоркэн, 1947; Голдовский, 1957; Белозерский, 1961; Федоров, 1966; Florkin, 1966; Антонов, 1973].

Однако успехам сопутствовали трудности. Главная из них заключалась в том, что в тех случаях, когда биохимические отличия касаются признаков, имеющих прямое приспособительное значение, биохимические конвергенции — обычное явление [Mayr, 1965], их изменчивость определяется общими законами изменчивости организмов. Это приводит к тому, что филогенетически близкие, но экологически различные формы могут по биохимическим признакам различаться больше, чем формы из более далеких таксонов, но ведущие сходный образ жизни. Это становится совершенно ясным, когда дело касается, например, таких биохимических признаков; как химизм жиров, сродство гемоглобина к кислороду, содержание витаминов в тканях, активность ферментов и т. п. Приведение соответствующих примеров, как хорошо известных, кажется излишним. Важно лишь отметить, что это касается и изменчивости на молекулярном уровне. Так, было показано, что наиболее важная в физиологическом отношении часть молекулы гемоглобина (?-цепь) отличается большой стабильностью; функционально менее существенные части молекул изменчивы [Ingram, 1962].

Проанализируем с большей подробностью работы, выполненные с помощью методик, позволяющих установить различия между близкими формами на молекулярном уровне, и имеющие непосредственное отношение к проблеме вида. Бертини и Рате [Bertini, Rathe, 1962] методом электрофореза на бумаге изучили подвижность белков плазмы крови большого числа амфибий. Было установлено, что в ряде случаев виды хорошо отличаются по числу белковых фракций, их подвижности и плотности. Результаты этих исследований хорошо согласуются с данными других авторов, поэтому их нет нужды подробно описывать. Нам кажется важнее, что в пределах рода Bufo (В. marinus, В. arenarum, В. paracnemis)

{20}

различия между видами практически не могли быть установлены. Между тем два подвида В. granulosus (major и fernandezae) отличаются подвижностью белковых фракций. Интересен общий вывод авторов: «В пределах группы granulosus видообразование связано с хорошо выраженной дифференциацией протеинов крови, а в пределах группы marinus имела место лишь незначительная дифференциация» (с. 184). В пределах рода Pleurodema различия между видами максимальны, но, как подчеркивают авторы, Р. nebulosa и Р. bibrani по электрофореграммам очень сходны, хотя это отнюдь не близкие виды. Общие выводы этой работы подтверждаются исследованиями, выполненными с помощью более точных методов. При изучении стереохимических особенностей эстераз большого числа видов животных [Bamann et al., 1962] было обнаружено, что некоторые виды отличаются между собой отчетливо, между другими различий обнаружить не удалось (человек и шимпанзе, коза и серна и др.). С другой стороны, стереохимическая специфика эстераз была констатирована у некоторых внутривидовых форм (породы собак, овец, свиней, подвиды тигра и др.). При помощи иммуноэлектрофореза не всегда удавалось установить различия между человеком и орангутаном [Picard et al., 1963]. Неясные результаты дало серологическое изучение кур [Sasaki, Suzuki, 1962]. Между дикими банкивскими курами и японскими домашними отличия обнаружены не были, между банкивскими и леггорнами устанавливались легко. Возможность использования иммунологической методики для определения таксономического ранга близких форм не могла быть доказана при сравнении зубра, бизона и крупного рогатого скота. Наконец, интересные данные, показывающие, что у межвидовых гибридов с помощью иммунологической и электрофоретической методик можно уловить признаки обоих родителей [Beckman et al., 1963; Crenshaw, 1965; и др.], несколько теряют свое значение, так как аналогичные результаты были получены при гибридизации подвидов [Dessauer et al., 1962]. Н. И. Соколовская [1936] использовала серологическую методику (преципитиновая реакция) для изучения филогенетических отношений 13 видов пластинчатоклювых. Конкретные выводы в основном совпали с представлениями систематиков. Заслуживает внимания вывод о соотношении серологических и гибридологических данных. Автор пишет следующее: «Особого внимания заслуживает тот факт, что в большинстве случаев серологические данные совпадают с данными гибридологическими. Между видами, которые оказались близкими по крови, известны случаи получения гибридов. Таковы следующие пары: гусь — лебедь, нильский гусь — пеганка, нильский гусь — мускусная утка, серый гусь — китайский гусь (повсеместно получаются), мускусная утка — кряковая утка, серый гусь — белолобая казарка и др., не говоря уже о более близких видах уток.

Наоборот, те виды, сыворотки которых плохо реагируют между

{25}

собой, не дают гибридов (по крайней мере нет зарегистрированных наблюдений). Таковы следующие пары: кряква — серый гусь, огарь — шилохвость, лебедь — кряква и т. д. На совпадение серологических и гибридологических показателей указывает также Сазаки, работавший с крупным рогатым скотом. Однако эта закономерность отнюдь не всеобща. С помощью совершенной иммунологической методики (реакция фиксации микрокомплемента) изучались особенности гомологических протеинов в разных группах амфибий [Salthe, Kaplan, 1966]. Авторам удалось получить данные, имеющие большое значение для систематики и филогении (большая антигенная близость Caudata и Anura по сравнению с рептилиями, родство Amphiuma с Plethodontidae, Racophoridae и Ranidae) и позволяющие им сделать один общий вывод, представляющий для нас непосредственный интерес. Оказалось, что средняя скорость преобразования белков остается постоянной в исследованных филогенетических рядах. Эти материалы показывают, что скорость преобразования белков не зависит от степени морфофизиологической дивергенции, «коэффициент несходства» птиц и рептилий по сравнению с амфибиями оказался одинаковым. Бросается в глаза совпадение общего вывода авторов с выводом Маттея: «протеиновая эволюция и эволюция морфофизиологическая» отнюдь не всегда совпадают.

Анализ изложенных данных приводит к заключению, что и «протеиновая таксономия», подобно сравнительной кариологии, не может быть использована в качестве решающего критерия при определении таксономического ранга близких форм (вид, подвид?). Однако известный параллелизм общих выводов «протеиновой таксономии» с результатами гибридизационных и кариологических исследований привлек наше особое внимание. В нашей лаборатории были поставлены опыты, позволяющие проверить выводы рассматриваемого направления исследований на тщательно подобранном материале. В. В. Жуков [1966, 1967] изучал иммунологические взаимоотношения разных видов полевок. В первой серии работ исследовался комплекс эритроцитарных антигенов с гетероиммунными сыворотками, полученными на кроликах. Были получены антисыворотки против Microtus oeconomus, Arvicola terrestris, Ondatra zibethica, Clethrionomys frater. Установлена большая иммунологическая близость любых видов полевок друг к другу, чем к любому виду мышей. Отношения между видами определялись по формуле иммунологической дистанции Майнарди [Mainardi, 1961, 1963]. Полученные данные заслуживают внимания. Виды одного рода в иммунологическом отношении представляют собой довольно компактную группу, хорошо отличающуюся от близких родов. Однако иммунологическая дистанция между разными родами не соответствует их морфологической дифференциации и филогенетическим взаимоотношениям. Это хорошо видно на представленной диаграмме (рис. 1). Оказалось, что иммунологическая дистанция между представителя-

{26}

Рис. 1. Иммунологическая дистанция между полевками родов Microtus, Arvicola, Ondatra, Clethrionomys подсемейства Microtinae

ми крайне близких родов — Microtus и Arvicola, двух резко различных — Microtus и Ondatra практически одинакова. На надвидовом уровне степень иммунологической удаленности не находится в соответствии с морфологическими различиями. При сравнении видов в пределах рода исследовались абсорбированные антисыворотки, что позволило более четко дифференцировать сравниваемые формы. Было установлено, что близкие виды (М. oeconomus, М. arvalis, М. agrestis) в иммунологическом отношении отличаются между собой меньше, чем представитель самостоятельного подрода Stenocranius. В данном случае соответствие иммунологических и морфологических данных выражено четко.

Антигенная дифференциация внутри вида изучалась в нашей лаборатории Л. М. Сюзюмовой [1967] методом трансплантации. В первой серии опытов были взяты лабораторные колонии двух подвидов полевки-экономки (Microtus oeconomus oeconomus и М. oeconomus chahlovi). Вторая серия опытов проводилась на обыкновенных полевках (М. arvalis), добытых непосредственно в природе на участках, расположенных друг от друга на расстоянии не более 40–50 км. Иммунологические отношения между зверьками определялись по антигенам комплекса гистосовместимости. Реакция на трансплантат позволяла определить различия полевок по генам гистосовместимости и давала возможность с определенной степенью вероятности выделить среди них (по срокам отторжения и гуморальным показателям иммунитета) наиболее «сильный» локус. Четко выраженная реакция несовмести-

{27}

мости тканей при гетеротрансплантации типа экономка — узкочерепная полевка характеризуется очень коротким периодом выживания лоскутов (4–5 дней) и появлением у реципиентов антител, строго специфичных к эритроцитам донора. Можно полагать, что в реакции участвует весь комплекс трансплантационных антигенов, отражая их видоспецифические особенности в целом. Антигенные отношения между подвидами экономки приближаются к межвидовым. Сроки выживания лоскутов ограничиваются 6–7 днями. Специфичность гуморальной реакции южного подвида на эритроцитарные антигены северного сохраняется.

У полевок одного подвида трансплантаты выживают в течение 8–9 дней. Генетическое разнообразие внутри колоний обоих подвидов приблизительно равнозначно. Более гомогенны полевки одного помета. Жизнеспособность лоскутов сохранялась 10–20 дней. Внутриподвидовая трансплантация сопровождалась более слабой гуморальной реакцией. Она отмечалась в основном только к эритроцитам донора. Статистически значимые различия получены между полевками смежных популяций. Однако образование антител отмечалось лишь у небольшого числа зверьков. При этом не наблюдалось четкой специфичности антител. Сыворотки реагировали с эритроцитами некоторых полевок из обеих популяций.

Отмеченные проявления реакции на трансплантат позволяют предполагать наличие у полевок несовместимости по сильному антигенному комплексу, подобному Н-2 у мышей. Намечаются и некоторые внутривидовые особенности антигенных отношений, возможно обусловленные структурными особенностями этого сильного локуса гистосовместимости. Нам представляется, что они отражают степень внутривидовой дифференциации. Высокие показатели несовместимости установлены на уровне подвидов. Между смежными популяциями эти различия сглаживаются и проявляются в общности факторов, определяющих наличие более широкой группы однородных антигенов в обеих популяциях. Внутрипопуляционные и внутриколониальные отношения, видимо, в основном ограничиваются только индивидуальными различиями антигенов, ответственных за клеточную реакцию в отторжении трансплантата. Антигены, вызывающие гуморальную реакцию, возможно, идентичны.

Результаты этих опытов очень показательны; внутри вида наблюдаются все ступени антигенной дифференциации — от едва заметной до значительной, приближающейся к видовой. Если учесть, что в качестве контроля Л. М. Сюзюмова использовала реакцию тканевой несовместимости у двух видов, относящихся к разным подродам, то ее данные можно рассматривать в качестве дополнительного доказательства возможности «видовой» антигенной дифференциации на внутривидовом уровне. Сравниваемые формы (М. о. oeconomus и М. о. chahlovi) были всесторонне изу-

{28}

чены в нашей лаборатории. Морфологические отличия между ними незначительны [Пястолова, 1967], ни малейшего нарушения нормального скрещивания не обнаружено, что было подтверждено экспериментами [Овчинникова, 1966]. Однако географическая изоляция этих форм произошла давно. Продолжительность их самостоятельного существования измеряется десятками тысячелетий [Шварц, 1963]. Этим, видимо, и объясняется возникновение между ними четких антигенных различий. В соответствии с Сальте и Каплан [Salte, Kaplan, 1966], эти данные заставляют полагать что «дифференциация на белковом уровне» в тех случаях, когда она не имеет непосредственного приспособительного значения, является в значительной степени функцией продолжительности самостоятельного развития сравниваемых форм (нейтральные изменения цитогенетического аппарата возникают с относительно постоянной скоростью). Скорость морфологических преобразований зависит от давления отбора и условий, в которых отбор работает, и может варьировать в поистине громадных пределах. Понятно поэтому, что скорость морфологической и иммунологической дивергенции может не совпадать.

Работам Л. М. Сюзюмовой мы придаем принципиальное значение, так как они не только подтверждают важнейшее положение о биологическом единстве вида, но и показывают, что это единство отчетливо проявляется па фоне существенной внутривидовой генетической дифференциации. Сам автор обобщает свои исследования следующим образом.

В исследованиях был выбран следующий иммуногенетический подход. Вся система гистосовместимости генома донора, которая детерминирует соответствующий комплекс антигенов, оценивалась по реакции реципиента. В реакции проявляли себя структуры, т. е. определяемые ими антигены, отсутствующие в геноме реципиента. Перекрестная трансплантация определяла по средним данным степень генетических отличий между животными. Кроме того, имелась возможность выявить отличия, связанные с группой сильных антигенов, от комплекса слабых антигенов, поскольку несовместимость по сильным антигенам обычно сопровождается появлением гемагглютинирующих антител в сыворотке реципиента [Palm, 1964; Cohen и др., 1964; Stark и др., 1967]. При несовместимости по группе слабых антигенов этого типа антител не обнаруживают [Eichwald, Weissmann, 1966]. Поэтому отторжение трансплантатов в минимально короткие сроки, которое сопровождается появлением в крови животных гемагглютинирующих антител, рассматривается как несовместимость по группе сильных антигенов.

У полевок при реакции на трансплантат сибсов во всех сериях опытов гуморальная реакция обнаруживалась не более чем у одного процента зверьков. Это, по-видимому, связано с фиксацией сильных специфичностей в пределах одной семьи. В этих случаях явления несовместимости в основном определяются системой сла-

{29}

бых антигенов, аддитивный эффект между которыми может вызвать интенсивное отторжение ткани донора. Таким образом, высокое внутрисемейное разнообразие у полевок определяет и высокую генетическую емкость особей, слагающих природные популяции.

С другой стороны, межсемейные связи способствуют еще большему повышению их гетерогенности за счет сегрегации группы сильных антигенов [Hildemann, 1962]. У полевок это проявляется в увеличении количества четко несовместимых между собой животных, реагирующих на трансплантат появлением гемагглютинирующих антител. При этом гетерогенность по слабому комплексу выражается не всегда [Billingham и др., 1962; Stark и др., 1967].

На фоне высокого антигенного внутрипопуляционного разнообразия существует и определенная общность, характерная для отдельных групп животных. Это явление подробно изучено Е. А. Зотиковым [1958, 1969] у кроликов. Среди животных одной колонии, несмотря на высокое антигенное разнообразие, выделялись группы животных, обладающих антигенным сходством. О возможности распространения сходных антигенов у людей неоднократно сообщалось [Rapaport и др., 1960; Friedman и др., 1961; Wilson и др. 1963]. Подобное было установлено нами у обыкновенных полевок (положительные сыворотки реагировали с эритроцитами неродственных с донором животных и даже сибсами реципиента), а также и у экономок, хотя гуморальная реакция у них выражена слабее. Это отличает полевок от некоторых представителей Cricetidae, например сирийских хомячков, у которых гуморальных антител на первичный гомотрансплантат обычно не обнаруживается [Billingham, Silvers, 1964].

В настоящем исследовании специальные вопросы о связи эритроцитарных и трансплантационных антигенов не решались. Здесь мы ограничивались изучением общих проявлений (в основном различий), а также антигенных особенностей между группами животных. Антигенная общность отмечалась только внутри популяции, у животных смежных популяций она наблюдалась реже, а между подвидовыми формами практически отсутствовала.

Возможно, что в каждой генетически обособленной группе животных (как колонии, так и популяции) частота распределения отдельных специфичностей и их проявление своеобразны и отличаются от любой другой группы. Экспериментально это подтверждается всеми материалами межпопуляционных трансплантаций и гибридологическим анализом. Механизм этого своеобразия, по-видимому, поливалентен, поэтому он и проявляется не в индивидуальных, а в групповых показателях. С другой стороны, своеобразие, по-видимому, может выражаться в характере сочетаний отдельных структур и их комбинативной изменчивости. В этом случае имеются отличия от установленной поливалентностп штам-

{30}

мной специфичности у крыс, где определяется закрепленный комплекс структур [Stark и др., 1967].

Структура общего генофонда популяции включает и крайние варианты генотипов, которые могут приближаться к средним нормам отличий даже между популяциями подвидовых форм. Они составляют генетическую емкость популяции в целом. У изученных форм эта структура определяет потенциальную возможность широких обратимых изменений даже в пределах подвидовой дифференциации. Четкая несовместимость тканей между отдельными животными колонии одного подвида совпала с отторжением трансплантата чужого подвида.

Эти факты свидетельствуют о широких генетических потенциях популяции, развитых механизмах ее адаптивной изменчивости. Среди них, возможно, играет роль гибридизация на границах ареалов популяций. Иммунологический эффект на примере смежных популяций обыкновенных полевок учебного хозяйства и ботанического сада кажется очевидным. Не исключена возможность обогащения генофонда качественно отличимыми от обеих популяций сочетаниями отдельных структур, а следовательно, и признаками. Эволюционное значение этих преобразований подробно рассматривается в работах С. С. Шварца [1967, 1969].

Сравнение проявления различий между популяциями с одинаковыми морфофизиологическими признаками и таксономически разобщенными по этим признакам дало приблизительно однозначные результаты. Разнокачественность по тканевым антигенам сопровождалась интенсивной реакцией отторжения и гуморальными изменениями, указывающими на несовместимость по сильному локусу в обоих случаях. Поэтому рассматривать полевок как лабильные формы с выраженной фенотипической изменчивостью адекватно среде при условии сохранения и поддержания генофонда [Поляков, 1967] в данном случае нет оснований.

Генетические различия между популяциями подвидовых форм (и даже одной формы), территориально изолированными, выражены достаточно четко. Межпопуляционная дифференциация у полевок устанавливалась по крайней мере по двум важнейшим признакам: во-первых, по степени распространения у животных комплекса общих эритроцитарных антигенов — более широкое распространение однородных антигенов у полевок смежных, близких популяций и, напротив, относительная редкость их выявления у животных отдаленных популяций (подвидов). Это объясняется различиями в структуре сильного локуса, подобного Н-2; во-вторых, одинаково высокая несовместимость тканей (по средним срокам жизни трансплантатов) независимо от пространственной изоляции и таксономического ранга сравниваемых популяций.

Известно, что у мышей комплекс Н-2 имеет двойственную природу. Он детерминирует сильную тканевую несовместимость и эритроцитарные антигены [Горер, 1968]. Поскольку эритроцитарные специфичности не отражают всей системы гисто-

{31}

совместимости [Billingham и др., 1956], различия по ним, по-видимому, следует расценивать как проявление более общих антигенных свойств (подобно групповым факторам крови). Проявление сильной тканевой несовместимости можно рассматривать следующим образом: либо реакция организма на ткани животных другой популяции настолько интенсивна, что не в состоянии выявить межпопуляционные отличия (чувствительность метода), либо она отражает действительные различия между популяциями. В любом случае резкие различия между тканями животных смежных популяций дают основание предполагать, что степень морфологической дифференциации и степень общегенетических отличий, возможно, не всегда соответствуют друг другу. «На генетическом и морфофизиологическом уровнях различные формы репродуктивной изоляции нередко выступают как явления разного порядка» [Шварц, 1969].

Межвидовые различия тканей, несмотря на широту внутривидового разнообразия, всегда выступают отчетливо. Чужеродность ткани воспринимается организмом независимо от филогенетических отношений между донором и реципиентом [Лопашев, Строева, 1950; Steinmuller, 1961]. Здесь даже между полевками относительно однородной в морфологическом отношении группы видов, в пределах рода или одного подсемейства, никаких признаков уменьшения несовместимости не наблюдается. Возможно, что в сложной антигенной структуре тканей выделяется комплекс антигенов, определяемый генетическими структурами, характерными для вида в целом. Этим подтверждается один из основных аспектов биологической концепции вида: «объективность биологического вида — результат внутренней связанности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами» [Майр, 1968].

Видовая специфичность тканей, должно быть, объединяет все уровни внутривидовой дифференциации. Это подтверждается как самим характером проявления тканевой несовместимости на гетеротрансплантат (вне зависимости от внутривидовых различий донора), так и видовой специфичностью гуморальных изменений. Действительно, гуморальная реакция реципиента на гетеротрансплантат обычно видоспецифична. Установлено, что иммунизация крыс тканями одного штамма хомяков вызывает образование антител, реагирующих с эритроцитами донора и других штаммов [Steinmuller, 1961]. Видовая специфичность определяется у лейкоцитарных антигенов [Merrill, 1964; Gray и др., 1966b] и в культуре ткани по цитотоксическому эффекту гетероиммунных сывороток [Harris, 1943; Habel и др., 1957]. Она наблюдается по отношению к виду в целом, независимо от штаммной принадлежности или индивидуальных особенностей донора. Нашими исследованиями была установлена общность эритроцитарного комплекса антигенов даже между подвидовыми формами, несмотря на различия между ними по «сильным» антигенным структурам. В связи с этим можно предполагать, что видовая специфичность опреде-

{32}

ляется более широким комплексом антигенов (вызывающих интенсивное отторжение), которые подавляют внутривидовые специфичности. Однако иммуногенетика несовместимости тканей животных, относящихся к разным видам, как и механизм отторжения гетеротрансплантатов, остается слабо изученной».

Этот же вопрос изучался в нашей лаборатории М. В. Михалевым [1966] путем исследования подвижности белковых фракций у близких форм грызунов с помощью электрофореза. Им изучена та же пара подвидов (М. о. oeconomus и М. о. chahlovi) и два очень резко дифференцированных подвида узкочерепной полевки (М. g. gregalis и М. g. major). Несмотря на то, что морфологические различия между второй парой подвидов неизмеримо более существенны, чем подвиды полевки-экономки, электрофоретические различия в обоих случаях четкие, хотя и выражены в разных особенностях электрофореграмм.

Позднее М. В. Михалев, принимая участие в коллективной работе сотрудников нашей лаборатории [Покровский и др., 1973], изучил электрофоретические особенности белков сыворотки крови арчевой и памирской полевок, двух форм, таксономический статус которых до сих пор вызывает споры. Полученные данные представлены в табл. 1 и 2.

На фореграммах всех исследованных особей ясно видны две ?-глобулиновые фракции, движущиеся вслед за альбумином, две ?-глобулиновые и одна ?-глобулиновая. В табл. 1 приведены данные о количественном содержании белка в каждой белковой фракции у памирской и арчевой полевок, в табл. 2 — данные об относительной их подвижности.

Содержание ?-глобулинов у памирской полевки выше, чем у арчевой. По ?- и ?-глобулиновым фракциям статистически достоверных различий констатировать не удалось, хотя у некоторых особей арчевой полевки содержание белка в этой функции выше, чем у памирской. Различия по подвижности достоверны лишь по ?-глобулиновой фракции. Следует, однако, заметить, что из-за значительного варьирования ?-глобулиновой фракции эти различия не всегда проявляются с достаточной четкостью и могут оказаться невыявленными при небольшом материале.

Обобщая результаты исследования, следует сказать, что, хотя изученные формы могут быть дифференцированы по электрофоретическим особенностям сывороточных белков, различия эти выражены нерезко, гораздо слабее, чем между видами. Соответственно и показатель электрофоретической дистанции между ними невелик — 6,8. Необходимо отметить, что ранее исследованные подвиды узкочерепной полевки (Microtus gregalis gregalis и М. g. major) и полевки-экономки (М. oeconomus oeconomus и М. о. chahlovi) отличаются примерно на том же уровне: соответственно 7,7 и 5,3.

Мы рассмотрели три важнейших и наиболее быстро развивающихся в настоящее время направления в изучении проблемы вида (гибридизационные исследования, сравнительная кариология, про-

{33}

Таблица 1

Содержание белка (в %) по фракциям у арчевой и памирской полевок

  Вид Альбумины Глобулины белковых фракций ?1 ?2 ?1 ?2 ? М. carruthersi            (М) 47,17 9,36 16,34 19,20 2,82 5,11 М. juldaschi 46,19 13,61 15,32 17,50 2,75 4,63 М. carruthersi            (m) 0,91 0,32 0,71 0,50 0,50 0,55 М. juldaschi 1,29 0,93 1,38 0,72 0,59 .0,81 М. carruthersi             (?) 3,30 1,19 2,56 1,82 1,80 2,01 М. juldaschi 2,90 2,08 3,08 1,62 1,33 1,82 Степень различия         (t) 0,62 4,32 0,66 1,94 0,06 0,49  

Таблица 2

Относительная подвижность глобулиновых фракций у арчевой и памирской полевок

  Вид Глобулины белковых фракций ?1 ?2 ?1 ?2 ? М. carruthersi            (М) 0,62 0,24 0,45 0,77 1,45 М. juldaschi 0,64 0,26 0,43 0,72 1,28 М. carruthersi            (m) 0,0051 0,0081 0,0133 0,0203 0,0209 М. juldaschi 0,0108 0,0187 0,0210 0,0262 0,0367 М. carruthersi             (?) 0,0184 0,0293 0,0479 0,0587 0,0756 М. juldaschi 0,0243 0,0420 0,0470 0,0733 0,0821 Степень различия         (t) 1,68 0,98 0,81 1,73 4,03  

теиновая таксономия) и убедились в том, что на основе формальных критериев эта проблема решена быть не может. К этому выводу мы пришли не только на основе изучения ряда форм с помощью перечисленных методов, но и на основе многолетних комплексных исследований.

Для решения принципиальных вопросов эволюционного учения и систематики нам казалось целесообразным включить их в комплексные исследования, позволяющие подойти к проблеме вида с позиций экспериментатора. В течение многих лет нами проводилось сравнительное экспериментально-экологическое изучение серии близких форм: Microtus oeconomus oeconomus Pall.— М. о. chahlovi Scalon; М. gregalis gregalis Pall.— М. g. major Ogn; М. juldaschi juldaschi Sev.— М. j. carruthersi Thomas; М. m. middendorffi Poljakov—M. m. hyperboreus Vinogr.; M. arvalis transuralensis Serebr.— M. transcaspicus Satunin.

{34}

Видно что попарному сравнению подверглись внутривидовые формы разных рангов и близкие виды. Обследовались также Lagurus lagurus, Lemmus sibiricus, Clethrionomys frater, Cl. rufocanus, Articola roylei, A. strelzovi, и смежные популяции М. arvalis, M. oeconomus. Результаты этих исследований нашли отражение в большой серии публикаций [Копеин, 1958; Шварц и др 1960; Ищенко, 1966, и др.; Овчинникова, 1966, 1968; Жуков, 1967; Большаков и др., 1969; Покровский и др., 1970; Покровский, 1969 1971; Сюзюмова, 1969; Гилева, Покровский, 1970; Михалев, 1970].

Общий итог сравнительного изучения перечисленных форм приводится в табл. 3, которая ясно показывает, что решение вопроса «вид или не вид» возможно лишь на основе комплексного исследования животных. Обратим внимание хотя бы на следующие факты. Кариологические различия и некоторые особенности распространения вполне могли бы послужить основанием для выделения Microtus juldaschi и М. carruthersi в самостоятельные виды. Но изучение других свойств этих форм (в том числе и гибридизационные опыты) свидетельствует о безусловной ошибочности этого. Оказалось ошибочным и представление о видовой самостоятельности Microtus middendorffi и М. hyperboreus.

Морфологические и морфофизиологические различия между М g. gregalis и М. g. major вполне соизмеримы с отличиями между любыми близкими (и даже не очень близкими) видами Microtus, но комплекс других показателей свидетельствует об их видовой общности. При сравнении М. о. oeconomug и М. о. chahlovi, с одной стороны, и М. g. gregalis и М. g. major ,с другой, оказалось что степень их морфофизиологическои дифференциации не соответствует суммарным показателям электрофоретической дистанции между сравниваемыми подвидами. К аналогичным выводам приводит и сравнение изученных форм на основе иммунологического критерия.

Старое определение понятия «вид», разработанное систематиками и зоогеографами на широкой биологической основе, объективно отражает соотношение явлений в природе. Вид отличается от любых внутривидовых форм биологической самостоятельностью: он не теряет своей морфофизиологической определенности при любых изменениях во внешней среде (хиатус), видовая специфика проявляется в любой особи вида (подвиды определяются лишь на сериях), вид обладает самостоятельным ареалом. Познать процесс видообразования — это значит познать те закономерности, которые приводят к генетической и морфофизиологическои изоляции близких форм. В разных группах самостоятельность близких форм возникает на фоне различного развития генетической изоляции (кариология и «протеиновые показатели» отражают степень этих различий). Отсюда следует что проблема вида может быть решена только как комплексная биологическая проблема, рассматривающая процесс видообразования как этап прогрессивного освоения жизнью нашей планеты.

{35–38}

Таблица 3

Сравнительная характеристика близких форм грызунов по комплексу показателей

  Сравниваемые формы Морфологические отличия Экологические отличия Морфофизиологические особенности Суммарная электрофорети-ческая характеристика белков сыворотки крови Иммунологиче-ская дистанция Кариологические различия Результаты гибридизационных опытов  

Microtus arvalis (смежные популяции)

М. oeconomus (смежные популяции)

Нет  

Нет  

Нет  

Отличия несущественны  

Достоверные существенные различия по средним показателям. Иммунологические различия между отдельными особями соизмеримы с отличиями между подвидами  

Нет  

Абсолютная фертильность гибридов Microtus oeconomus oeconomus — М. о. chahlovi (популяции разных подвидов) Незначительные различия в размерах и пропорциях тела. Бросающиеся в глаза отличия по длине хвоста определяются разной морфо-генетической реакцией на изменение температуры. Различия в окраске незначительны, но статистически достоверны (колориметрия), детерминированы полигенно М.о.oeconomus — лесостепная форма, М. о. chahlovi — субарктическая. Несмотря на это, различий в сезонной цикличности жизнедеятельности нет. Основные циркадные ритмы совпадают, но период генеративного покоя у М. о. chahlovi больше, а период повышения плодовитости наступает раньше. В природе М. о. chahloyi крупнее, отличается большей плодовитостью, более длительным периодом максимальной скорости роста молодняка Общее направление морфо-физиологических различий указывает на более экономный тип обмена веществ М. о. chahlovi. Эти особенности выражены в значительно меньшей степени, чем у типичных субарктических грызунов (лемминги, полевка Миддендорфа). В экспериментальных условиях М. о. oeconomus отличается более крупными семенниками и меньшими надпочечниками Отличия незначительно превышают отличия между смежными популяциями одного подвида Не превышает обычных межпопуляционных отличий Нет То же Microtus gregalis gregalis — M. g. major (популяции хорошо дифференцированных подвидов) Морфофизиологические различия соизмеримы с различиями между видами (отличия в размерах, пропорциях тела и черепа, окраске). По ряду признаков имеется хиатус. Резкие различия в характере аллометрического роста частей черепа указывают на очень существенную морфологическую дивергенцию M. g. gregalis — лесостепная форма, M. g. major — субарктическая. Различия в биологии размножения, скорости роста и развития молодняка, сезонной динамике, скорости роста, реакции на изменение температуры и др. Морфофизиологические особенности M. g. major указывают на более экономичный тип обмена веществ Суммарный показатель электрофоретической дистанции меньше, чем у близких видов, но больше, чем у других обследованных внутри видовых форм Не изучена Нет Абсолютная фертильность исходных форм и гибридов Microtus middendorffi middendorffi — M. m. hyperboreus (популяции хорошо дифференцированных подвидов, которые многими считаются самостоятельными

видами) Морфологические различия незначительны. Среди M. m. hyperboreus отмечен полиморфизм по окраске; часто встречаются меланисты Субарктические полевки M. m. hyperboreus тяготеют к горным районам, M. m. middendortfi — в горах не встречаются Существенных различий нет Электрофоретические различия на уровне обычных подвидовых Не изучена Кариотипы идентичны (NF самцов 57–59, самок 58–60). Для обеих форм характерен полиморфизм наиболее крупной аутосомы То же Microtus julda-schi juldaschi — M.j . carruthersi (популяции хорошо дифференцированных подвидов, которые многими рассматриваются в качестве самостоятельных видов) Различия по окраске незначительны, но статистически достоверны (колориметрия). Нередко отмечавшиеся различия в пропорциях тела и черепа являются следствием различий в размерах тела. Аллометрические кривые частей тела и черепа и внутренних органов различаются на уровне «средних» подвидов, изменения аллометрических показателей при гибридизации не происходит. По ряду признаков наблюдаются существенные различия в кривых распределения Существенных экологических различий в природе не отмечено, они не наблюдались и при содержании животных в неволе Существенных различий нет Различия на уровне обычных Не изучена Для обеих форм характерен внут-рипопуляционный хромосомный полиморфизм. Кариотипические различия по ряду показателей (морфология Х-хромосомы и трех пар аутосом) настолько существенны, что могли бы послужить основанием для признания видовой самостоятельности сравниваемых форм Абсолютная фертильность гибридов Microtus arvalis — М. transcaspicus (близкие виды) Существенные различия в размерах, пропорциях тела и окраске М. arvalis характеризуются широким распространением; достигают максимальной численности в лесостепных районах

М. transcaspicus встречается преимущественно в речных долинах пустынной и полупустынной зон. Плодовитость caspicus ниже, чем у М. arvalis, скорость роста молодняка значительно выше, но рост заканчивается в более молодом возрасте Морфофизиоло-гические различия многочисленны. Одно из наиболее существенных — исключительно крупные размеры надпочечника М. transcaspicus Различия на уровне видов Не изучена Число хромосом обеих форм 54 Половая аттракция исходных форм нарушена, жизнеспособность гибридов ослаблена, гибриды стерильны  

{39}

Говоря о трех критериях вида, обычно забывают о существовании четвертого, кажущегося более расплывчатым, но по существу более существенного и всеобщего. Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды. Нельзя назвать ни одного исключения из этого правила, так как даже наивысшая экологическая пластичность — одна из форм специализации. Приспособленность специализированного вида всегда выше приспособленности любой специализированной внутривидовой формы. Нам кажется, что и из этого правила нет ни единого исключения. Это закон. Говоря о специализации, не следует трактовать это понятие в узком смысле. Речь идет не только (и не столько) об узкой специализации, но и о приспособлениях очень широкого значения, вплоть до приспособлений к условиям одного или нескольких физико-географических районов. В этом понимании любой вид (даже такой, как волк или пасюк) специализирован, и его адаптивная специализация выше, чем адаптивная специализация внутривидовых форм. Экологический подход к проблеме вида становится неизбежным.

Этот вопрос специально изучался нами на примере млекопитающих Субарктики [Шварц, 1963в]. Териофауна тундры слагается из небольшого числа видов-автохтонов (сибирский лемминг, копытный лемминг, полевка Миддендорфа, северный олень, овцебык, песец и немногие другие) и ряда специализированных форм широко распространенных видов. Легко убедиться в том, что приспособления субарктических видов неизмеримо более глубоки и разнообразны. Для этого достаточно сравнить лемминга с любым широко распространенным видом полевок (в том числе и такими специализированными формами, как Microtus g. major), песца — с субарктическими подвидами лисицы, северного оленя — с северными формами благородного оленя или лося и т. п. К вполне аналогичным выводам приводит материал, представленный Н. Н. Даниловым [1966] в монографии по птицам Субарктики. Это же явление отчетливо прослеживается при сравнении горных или пустынных видов с горными или пустынными формами. Большая приспособленность видов по сравнению со специализированными популяциями проявляется в более полном использовании ресурсов среды при меньших затратах энергии, в более полном освоении разнообразных биотопов, в большей численности и т. п. Естественно, что превосходство видов над специализированными внутривидовыми формами, не достигшими видового уровня дифференциации, особенно отчетливо проявляется при анализе путей приспособления животных к экстремальным условиям среды. Специальный анализ, который мы попытаемся дать далее, показывает, что это явление имеет всеобщее значение. Этот вывод подтверждается при сравнении любых видов в любых условиях среды, и только недостаток наших знаний делает эту закономерность не всегда очевидной.

{40}

Видообразование завершает микроэволюционный процесс. Новый вид отличается от исходной популяции предкового вида более совершенной приспособленностью к специфическим условиям среды. Естественно, что это совершенство видовых адаптации необозримо разнообразно. Адаптация лемминга к условиям существования на Крайнем Севере заключается в совершенстве физической терморегуляции, экономизации обмена веществ, повышенной способности к накоплению запасов энергии, в анатомических особенностях кишечника, специфике обмена витаминов (в частности, витаминов А и С), в способности размножаться зимой, в относительной автономизации сезонной и суточной ритмики жизнедеятельности от изменений во внешней среде, повышенной способности к изменению физиологических функций при резком изменении условий существования и т. п. Столь же разнообразны приспособительные особенности специализированных арктических, пустынных, горных видов. Столь же необозримо разнообразны видовые приспособления к определенному типу питания, локомоции, защите от врагов. Можно ли считать случайностью, что видовые адаптации (в указанном понимании) совершеннее популяционных (внутривидовых), что вид, отличающийся от любых внутривидовых форм генетической и морфофизиологической самостоятельностью, отличается и наивысшей степенью приспособленности? Нам кажется, что между этими явлениями существует глубокая внутренняя связь. Когда приспособительная специализация одной из географических популяций предкового вида достигает высшего уровня, возникает новый вид, новая генетика, изолированная и самостоятельно эволюционизирующая система.

Можно ли за необозримым разнообразием видовых адаптации обнаружить нечто общее, что отличает их от адаптации наиболее специализированных внутривидовых форм? Специальные исследования, проведенные в нашей лаборатории в течение более чем 15 лет, позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Совершенство любого приспособления определяется не только его функциональной эффективностью, но и энергетической стоимостью. При прочих равных условиях эффективнее то приспособление, которое не требует дополнительных затрат энергии. Развитие этих представлений привело нас к убеждению, что совершенствование любых приспособлений животных с неизбежностью закона затрагивает и тканевый уровень организации живого [Шварц, 1959]. Это, в свою очередь, привело нас к некоторым общим соображениям, касающимся процесса видообразования.

Микроэволюционный процесс начинается с возникновения экологически необратимых преобразований популяций и заканчивается видообразованием. Является ли процесс видообразования качественно иным процессом по сравнению с первой стадией микроэволюции?

По этому вопросу мы уже имели возможность детально обосновать наши взгляды в ряде специальных работ, в том числе и

{41}

монографического характера [Шварц, 1959], и поэтому ограничимся краткими выводами, имеющими значение в рамках настоящей темы, и дополним их некоторыми новейшими материалами.

При экспериментальном анализе теории видообразования мы исходили из следующих основных предпосылок. Любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением условий поддержания энергетического баланса [Калабухов, 1946; Bock, 1965; Wahlert, 1965]. Это изменение, естественно, отражается на морфофизиологических особенностях животных. Такая связь была установлена уже давно. Так, например, в начале нашего века было показано, что интенсификация обмена веществ ведет к увеличению размеров сердца. Закономерности подобного характера выражены столь отчетливо, что в современной литературе они возводятся в ранг «законов эволюции», ограничивающих и направляющих эволюционный процесс [Rensch, 1961]. Мы подошли к исследованию этих законов со строгими количественными критериями [Шварц, 1954, 1959; Шварц и др., 1964, и др.]. При этом оказалось, что количественный подход к исследованию казалось бы ясной проблемы привел к совершенно неожиданным результатам. Было установлено, что все условия, вызывающие интенсификацию обмена (в простейших случаях — увеличение двигательной активности), действительно приводят к соответствующим морфофункциональным сдвигам (увеличение размеров сердца и почек, повышение концентрации гемоглобина в крови и т. п.). Однако эти сдвиги оказались резко выраженными лишь в том случае, когда сравнивались различные внутривидовые формы. У специализированных видов морфофункциональные сдвиги очень часто вообще не могли быть обнаружены, а во всех случаях были выражены несравненно менее резко, чем у внутривидовых форм. Экологические исследования сомкнулись, таким образом, с проблемами теоретической таксономии.

Если бы мы имели дело с единичными наблюдениями, можно было бы приписать их случайности или недостаточно точному суждению об уровне энергетических затрат сравниваемых форм. Однако за 15-летний период исследований, проведенных в нашей лаборатории в указанном направлении, были изучены сотни видов животных всех классов наземных позвоночных в самых различных условиях среды (от тундры до пустыни и от приморских равнин до высокогорий) по комплексу весьма разнообразных показателей (относительный вес сердца, почек, мозга и печени, длины кишечника, гематологические показатели, содержание витаминов в тканях, интенсивность газообмена и др.). Несмотря на это, мы не можем назвать ни одного исключения из сформулированной выше закономерности; изменение образа и условий жизни животных вызывает значительно более резко выраженные морфофункциональные сдвиги в пределах вида, чем у разных видов. Стало ясным, что мы столкнулись с закономерностью, имеющей общее значение.

Для дополнительной проверки нашего вывода были предпри-

{42}

Таблица 4

Индекс сердца птиц (в ‰), типичных для Субарктики и близких им видов более южного распространения

  Вид Субарктика Вид Умеренные широты N M N M Nyroca marila

Buteo lagopus

Chionpphilos alpestris

Anthus cervina

Acanthis flammea 6

1

44

25

43 10,0

7,9

15,4±0,47

17,5±0,64

17,2±0,3 N. ferina

В. buteo

В. ferox

Alauda arvensis

Saxilaudas yeltoniensis

A. campestris

Linaria flavirostris 11

3

2

28

32

37

28 9,4

6,75

6,9

14,95±0,5

14,3±0,85

17,9±0,4

17,2±0,8  

Таблица 5

Индекс сердца птиц (в ‰) субарктов и субарктических популяции широко распространенных видов

  Вид Субарктика Вид Широко распространенные виды N M N M Nyroca marila

Anser albifrons

Clangula hiemalis

Oedemia nigra

Lagopus lagopus koreni 6

74

12

25

41 10,0

10,2

11,0

10,9±0,27

12,4±0,3 Anas platyrhyncha

Cygnus cygnus

Mergellus albellus

Anas acuta

Bucephala clangula

Lyrurus tetrix 5

2

5

32

2

4 14,0

11,3

12,9

14,6±0,4

14,0

14,8  

няты исследования морфофизиологических особенностей животных Крайнего Севера, с одной стороны, и некоторых горных видов — с другой. Полученный материал по первому вопросу включен в специальную монографию [Шварц, 1963], поэтому мы ограничиваемся лишь приведением ее общих результатов.

Исследованиями Л. Н. Добринского [1962] показано, что на Крайнем Севере у большого числа видов птиц относительный вес сердца оказывается большим, чем у родственных южных форм сопоставимых размеров (табл. 4, 5). Однако наиболее резко гипертрофия сердца проявляется у видов, основной ареал которых лежит за пределами Субарктики, которые только проникали в Субарктику (например, кряква и чирок-трескунок из утиных). У типичных полярных видов птиц индекс сердца лишь незначительно превышает соответствующие показатели южных форм (табл. 5). Этот казалось бы парадоксальный результат, который подтвержден на

{43}

Таблица 6

Относительный вес сердца (в °/оо) видов рода Clethrionomys в разных условиях среды *

  Вид Место сбора материала Высота над уровнем моря, м Относительный вес сердца С. rutilus

С. glareolus

C. rufocanus

C. frater

Alticola argentatus Средний Урал

То же

    »

    »

Южный Урал

То же

    »

     »

Заилийский Ала-Тау

  Подножье гор

600–800

Подножье гор

600–800

100–150

500–600

800

800

2300

2500–3000 6,5±0,12

7,9±0,24

6,9±0,08

7,4±0,17

5,5±0,13

5,9±0,И

6,1±0,23

4,9±0,26

5,7±0,21

4,9±0,14 *Для сравнения приведены данные по горной серебристой полевке.  

очень большом материале, показывает, что типичные полярные виды поддерживают энергетический баланс в условиях Крайнего Севера без резко выраженных морфофункциональных приспособлений.

Исследования на горных видах проводились на полевках рода Clethrionomys, в разной степени приспособленных к обитанию на больших высотах. Полученные данные представлены в табл. 6, ее анализ позволяет сделать следующие заключения.

У широко распространенных видов (С. rutilus, С. glareolus) обитание в горах связано со значительным увеличением сердечного индекса. Различия между сравниваемыми популяциями статистически достоверны. При обследовании красно-серой полевки (С. rufocanus) — вида, чаще встречающегося в верхних поясах гор, получены несколько иные данные. Размеры сердца у нее значительно меньше, чем у красной и рыжей полевок. Даже учитывая крупные размеры красно-серой полевки, можно было бы ожидать, что в горах сердечный индекс у нее будет больше. Очевидно, что уже у этого вида, который нельзя с полным правом назвать горным, проявляются какие-то механизмы, которые позволяют ему поддерживать нормальную жизнедеятельность в горах при относительно незначительных размерах сердца. В предельно ясной форме это проявляется у типичного горного вида — тяньшанской полевки (С. frater). Сердечный индекс у этого вида оказался ниже, чем у всех обследованных горных популяций красной и рыжей полевок сопоставимых размеров, несмотря на то, что тяньшанская полевка обитает на многие сотни метров выше, чем последние два вида.

{44}

Более того, таблица показывает, что у тяньшанской полевки, добытой на высоте более 2000 м, сердечный индекс ниже, чем у равнинных популяций красной и рыжей полевок Среднего Урала. Указанные различия статистически достоверны. Таким образом, материал по четырем видам одного рода отчетливо показывает, что специализация к жизни в горах связана со снижением сердечного индекса.

Очень низким индексом характеризуется и высокоспециализированный горный вид, относящийся к близкому к Clethrionomys роду — горная серебристая полевка (Alticola argentatus). Размеры сердца этого вида не превышают размеров сердца равнинных популяций широко распространенных видов полевок.

Исследования этого направления были продолжены в нашей лаборатории Р. И. Бирловым [1967]. Он сравнил серию интерьерных показателей двух землероев — обыкновенную слепушонку (Ellabius talpinus) и прометееву полевку (Prometheomys schaposhnicovi) — в условиях высокогорья. Оказалось, что горная популяция широко распространенного вида по сравнению со специализированным горным видом (прометеева полевка — эндемик Кавказа) отличается более крупным сердцем (6,1±0,36‰ против 4,3±0,27; t=12,0), почкой (5,2±0,36‰ против 4,7±0,33; t=3,85) и значительно большим содержанием гемоглобина (16,5±0,57 г% против 11,7±0,66; t=21,81). Аналогичные результаты были получены нами и при сравнении двух видов пищух: южного равнинного (Ochotona pusilla) из степей Челябинской области и северного горного (О. alpina) с Полярного Урала. Сравниваемые специализированные виды по размерам сердца не отличаются: у О. alpina относительный вес сердца оказался равным 5,32±0,09‰, у О. pusilla — 5,58±0,38 (сравнивались животные одинакового возраста и размера); не отличаются сравниваемые виды и по размерам почек (7,85±0,18 и 8,1±0,45‰). Более обширные исследования, проведенные В. Н. Большаковым в нашей лаборатории, подтвердили этот вывод (см. табл. 10). Особенно интересно, что высокогорные виды пищух (красная и большеухая) характеризуются небольшим индексом сердца.

В связи с этим интересно отметить, что северные популяции зайцев (Lepus timidus) отличаются очень крупными размерами сердца. Средний относительный вес сердца добытых нами в лесотундре Ямала зайцев оказался равным 10,4±0,46‰. Это существенно превышает соответствующий показатель более южных популяций этого вида, в особенности если учесть исключительно крупные размеры полярных зайцев (вес летних экземпляров до 5 кг).

Развиваемая гипотеза подтверждается и анализом материалов, полученных другими авторами. Исследования Моррисона и Элснера [Morrison, Elsner, 1962], проведенные в горах Южной Америки, показали, что у горных популяций домовой мыши относительный вес сердца в среднем превышает соответствующий пока-

{45}

затель равнинных популяций того же вида на 53%. Однако индекс сердца типичных горных видов грызунов (Phillotis darwini, Ph. pictus, несколько видов Acodon), обитающих на высоте 4500м, лишь на 20% превышает индекс сердца близких видов, обитающих на равнине. Комплексные исследования указанных авторов показали, что характерное для человека, домашних и лабораторных животных увеличение содержания гемоглобина в крови при подъеме в горы у типичных горных видов не обнаруживается. Мы сталкиваемся здесь с принципиально тем же явлением: характер приспособлений специализированных видов к специфической среде обитания не соответствует внутривидовым приспособлениям.

Приведенные факты подтверждают гипотезу, высказанную нами ранее: приспособления специализированных видов и приспособления отдельных популяций широко распространенных видов идут принципиально различными путями.

В приспособлении видов к определенным условиям существования ведущую роль играют глубокие биохимические изменения, которые делают излишними выраженные изменения анатомических особенностей, столь характерные для внутривидовых форм. Приспособления анатомо-физиологического порядка имеют в этом случае подчиненное значение (естественно, что здесь речь идет только об анатомических приспособлениях, непосредственно связанных с поддержанием обмена на определенном уровне). Наоборот, последние играют ведущую роль в процессе адаптации отдельных особей, популяций и подвидов. Другими словами, основу различий близких видов животных мы видим в их биохимических отличиях, определяющих специфику их взаимосвязи с внешней средой. Изученные нами интерьерные особенности животных являются индикаторами этих различий [Шварц, 1959]. Конкретные механизмы адаптации близких видов на тканевом уровне остаются в большинстве случаев неизученными. Некоторые новейшие исследования позволяют подойти к пониманию биохимических процессов интересующего нас явления.

Большое значение для теоретического анализа данных, характеризующих морфофизиологические особенности горных млекопитающих, имеет изучение молекулярных механизмов приспособления к гипоксии, которое в последние годы проводится в Институте нормальной и патологической физиологии АМН СССР. Ф. 3. Меерсоном [1973] было обосновано представление, согласно которому решающую роль в увеличении мощности систем утилизации и транспорта кислорода играет активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, закономерно развивающаяся при адаптации к гипоксии. Эксперименты показали, что при адаптации к гипоксии в системах транспорта кислорода постоянно наблюдается увеличение синтеза, т. е. в системе крови, в сердце, легких, а также в некоторых системах, не имеющих непосредственного отношения к транспорту кислорода, и прежде всего в головном мозгу. При этом ра-

{46}

боты последнего десятилетия позволили прийти к заключению, что приспособление к гипоксии идет за счет двух основных факторов. Во-первых, за счет увеличения мощности и эффективности функционирования систем транспорта кислорода, т. е. систем внешнего дыхания, кровообращения и крови. Во-вторых, за счет увеличения мощности системы утилизации кислорода и ресинтеза АТФ в клетках. Данный сдвиг делает возможной достаточную экстракцию кислорода из крови и ресинтез АТФ в клетках, несмотря на гипоксемию. Механизм адаптации к гипоксии сводится автором к следующему. Возникший недостаток кислорода уменьшает образование АТФ каждой митохондрией. Соответственно образование АТФ на единицу массы ткани также снижается. В ответ на это активируется образование митохондрий, и количество этих органелл на единицу массы ткани возрастает. Такой экстенсивный по своему существу сдвиг восстанавливает или даже увеличивает образование АТФ на единицу массы клетки, увеличивает способность клетки утилизировать кислород из крови и восстанавливает образование АТФ на единицу массы ткани. В результате описанных изменений нарушение функций, возникшее первоначально вследствие дефицита АТФ, устраняется, несмотря на сохранившийся недостаток кислорода и уменьшенное образование АТФ каждой митохондрией.

Таким образом, заключает Ф. 3. Меерсон, «развитие адаптационных изменений на уровне клеток порождает восходящее влияние, меняющее архитектуру адаптационного процесса в направлении максимальной экономии ресурсов организма». То, о чем двадцать с лишним лет тому назад мы на основании морфофизиологических исследований могли только догадываться, получает в исследованиях биохимиков строгую экспериментальную аргументацию. Однако совпадение общих выводов симптоматично. В связи с этим мы позволяем себе привести общий вывод, который был нами сделан на основе эколого-морфологических исследований около 20 лет тому назад.

При изменениях в образе жизни, которые связаны с обитанием или в более суровом климате, или в условиях пониженного атмосферного давления, или же требующих вести более активный образ жизни, что вызывает большие энергетические затраты, потребность тканей животного в кислороде повышается. Если эта потребность не будет удовлетворена — животное погибает. Как же разрешается возникающее противоречие между организмом и средой? Наилучше изученный путь разрешения этого противоречия заключается прежде всего в приспособительных реакциях со стороны кровообращения и дыхания: изменяется минутный объем сердца, просвет сосудистого ложа, содержание гемоглобина в крови, легочная вентиляция и т. д. Таким путем приток кислорода к тканям увеличивается. Однако параллельно с этим идет и интенсификация функций ряда других органов, связанных с трансформацией питательных веществ. Приспособления этого порядка,

{47}

как мы убедились, являются типичными приспособлениями популяций и подвидов; для видов они уже менее характерны, несмотря на то, что типичные полярные виды, например, полнее приспособлены к полярному климату, чем полярные подвиды широко распространенных видов. Естественно поэтому полагать, что у видов ведущим приспособлением к изменению условий поддержания энергетического баланса являются «тканевые факторы», «тканевая акклиматизация»: перестройка ферментативного аппарата тканей, изменение энзиматических функций белков клетки, увеличение васкуляризации тканей, повышающее напряжение кислорода в клетках [Stickney, van Liere, 1953], образование функционально-специфических белков, связанное, с изменением способности к мобилизации энергии в протоплазме, и т. д. [Шварц, 1959, стр. 78]. Как видим, эколого-морфологические исследования дали основания и для заключения о двух путях приспособления к новым условиям поддержания энергетического баланса и о «борьбе за экономичность работы организма» как главном факторе, определяющем прогресс физиологических адаптации.

Не менее важно, что отмеченное в наших исследованиях сходство морфофизиологических реакций животных в ответ на изменение температуры среды, интенсивность двигательной активности и обитание в горах находят себе объяснение в современных биохимических исследованиях.

Обратимся еще раз к упомянутой работе Ф. 3. Меерсона [1973]. Установив, что адаптации животных к экстремальным воздействиям основаны на активации синтеза белка и увеличении активности системы митохондрий, автор отмечает, что «эта реакция возникает не только в ответ на гипоксию, но также в ответ на действие любого фактора, вызывающего дефицит макроэргических фосфатов в клетках». Об этом свидетельствуют данные последних лет. Так, доказано, что при интенсивных и длительных нагрузках ресинтез АТФ в сердце, мышцах и нейронах может существенно отставать от расхода АТФ на работу. В результате возникает снижение концентрации АТФ и креатинфосфата, закономерно сопровождающееся активацией синтеза нуклеиновых кислот и белков и в первую очередь — ростом образования митохондрий.

Другой фактор — холод вызывает, как известно, разобщение процессов окисления и фосфорилирования в митохондриях и таким образом ведет к значительному снижению концентрации богатых энергией фосфорных соединений (макроэргов). Доказано, что при этом возникает активация синтеза нуклеиновых кислот и белков и увеличение образования митохондрий.

Эти факты привели нас к гипотезе, существо которой состоит в том, что три главных фактора внешней среды — физическая нагрузка, гипоксия, холод, к которым адаптируется организм, действуя различными путями, в итоге приводят к одному и тому же общему сдвигу — дефициту богатых энергией фосфорных соединений и увеличению потенциала фосфорилирования. Этот первич-

{48}

ный сдвиг действует как сигнал, который за счет механизма, еще требующего изучения, активирует генетический аппарат клеток.

Наконец, при теоретическом обобщении полученных данных мы неоднократно отмечали, что развитие «тканевых адаптации», адаптации морфофизиологические теряют свое значение и у форм высокой степени специализации отсутствуют. И этот вывод нашел себе подтверждение в исследованиях, проведенных на молекулярном уровне: возникшее увеличение мощности системы митохондрий оказывает существенное «восходящее» влияние на деятельность физиологических систем организма, играющих важную роль в адаптации. Так, в результате показанной в схеме цепи изменений клетки приобретают способность поглощать увеличенное количество кислорода из единицы объема притекающей крови. Это явление, хорошо изученное Н. В. Лауэр и А. 3. Колчинской 1 и другими исследователями, приводит к тому, что необходимое потребление кислорода может быть достигнуто при меньшей легочной вентиляции и меньшем минутном объеме сердца. В полном соответствии с этим мобилизация транспортных систем, резко выраженная в начальном периоде действия гипоксии, по мере развития адаптации, как известно, закономерно уменьшается [Меерсон, 1973].

Отличая принципиальное совпадение выводов, вытекающих из морфофизиологических и биохимических исследований, нельзя не обратить внимания на следующее обстоятельство. Мы изучали видовые и внутривидовые особенности животных, генетически закрепленные, возникшие в процессе приспособления форм разных таксономических рангов к разным условиям среды. Физиологи и биохимики изучали процесс индивидуальной адаптации. Поэтому их сопоставление дает основу для анализа конкретного физиологического значения и конкретных физиологических механизмов тех отличий, которые обнаруживаются между специализированными видами и внутривидовыми формами. Закономерности эволюционного преобразования отдельных видов и форм исследуются уже другими методами, на другом уровне биологической интеграции. С другой стороны, они создают основу для анализа фенотипического предварения филогенеза — явления, анализу которого мы посвящаем отдельную часть этой книги.

Одна из первых экспериментальных, попыток оценить степень правомочности развиваемых взглядов была сделана в нашей лаборатории Г. Б. Ливчак [1960]. Она определила предпочитаемую температуру, интенсивность газообмена и содержания гликогена в печени полярных полевок.

Объектами исследований были: сибирский лемминг (Lemmus sibiricus) — представитель специализированного к тундре надрода Lemmi, полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi) — тундровый вид широко распространенного рода Microtus и большая узко-

1 В кн.: Кислородный режим организма и его регулирование. Киев, 1966.

{49}

черепная полевка (Microtus (Stenocranius) gregalis major Ogn.) — северный подвид широко распространенного вида Microtus (Stenocranius) gregalis того же рода. Для сравнения использовалась степная пеструшка (Lagurus lagurus), относящаяся вместе с полевками рода Microtus к надроду Microti. Основные выводы проведенной работы сводятся к следующему:

1. Все северные полевки отличаются от степных пеструшек меньшей интенсивностью потребления кислорода при низких температурах среды, что, по-видимому, выражает общее направление адаптации полярных животных, идущее по пути экономизации энергетических расходов организма (рис. 2).

Рис. 2. Интенсивность потребления кислорода северными полевками Lemmus sibiricus (1), Microtus middendorfi (2), M. gregalis major (3) и южной Lagurus lagurus (4) в зависимости от температуры среды

Значком «плюс» обозначены животные, акклиматизированные к теплу, значком «минус» — акклиматизированные к холоду

2. В наибольшей степени отличия в интенсивности потребления кислорода выражены у леммингов и полевок Миддендорфа, которые отличаются от полных полевок также низкими предпочитаемыми температурами и низким содержанием гликогена в печени.

3. В наименьшей степени отличия от южных полевок выражены у узкочерепных полевок, сближающихся с южными полевками также высокими предпочитаемыми температурами и высоким Уровнем гликогена в печени.

4. Отсутствие значительных физиологических отличий между узкочерепной полевкой и степной пеструшкой, а также большая требовательность узкочерепной полевки к микроклиматическим условиям (распространение ее строго ограничено сухими возвышенными участками тундры) заставляют предполагать, что приспособление узкочерепной полевки к полярным условиям больше связано с выбором подходящих микроклиматических условий, чем адаптивными изменениями организма. Очевидно, обитая на севере, узкочерепная полевка в большой степени сохраняет физиологические черты теплолюбивого вида. Последнее, по-видимому, является препятствием для широкого расселения узкочерепной полевки на севере и определяет строгую приуроченность ее распространения к локальным участкам тундры, микроклиматиче-

{50}

ские условия которых соответствуют требованиям этой теплолюбивой формы.

5. Приспособление леммингов и полевок Миддендорфа, напротив, связано с большими адаптивными изменениями, позволяющими им переносить неблагоприятные климатические условия Севера и более полно осваивать территорию тундры.

6. Приспособление полевок к полярным условиям может осуществляться различными путями: 1) приобретением физиологических приспособлений, позволяющих переносить неблагоприятные условия среды; 2) заселением территорий, микроклиматические условия которых соответствуют потребностям организма, не вызывая необходимости их значительных изменений.

Не менее интересные данные были получены ею в исследованиях, проведенных в Отделе экологической физиологии Института цитологии и генетики СО АН СССР. Цель новой работы Г. Б. Ливчак [1975] заключалась в том, чтобы определить зависимость между уровнем тканевого метаболизма и массой органов при адаптации животных к различным условиям среды.

В качестве показателей эколого-физиологической специфики обследованных видов были использованы: относительный вес органов животных (печень, сердце, почки; в мг/см2), интенсивность тканевого дыхания (в мкл O2•100 мг/час) и удельное дыхание (в мкл О2•час/см2). Определяя удельное дыхание, автор стремился снять зависимость энергетики животных от их веса.

При исследовании степных и пустынных видов (Rhombomys opimas, Meriones unguiculatus, Mesocricetus auratus, Phodopus sungorus, Lagurus luteus, L. lagurus, Microtus socialis, M. gregalis) было обнаружено, что мелкие виды (джунгарский хомячок, мелкие полевки) характеризуются повышенной интенсивностью тканевого дыхания и пониженным относительным весом органов. Это вполне согласуется с развиваемыми нами взглядами на сущность процесса видообразования.

Еще больший интерес представляют для нас данные, полученные автором на полярных полевках (Lemmus sibiricus obensis, L. s. chrysogaster, Microtus hyperboreus, по нашему мнению, правильнее M. middendorffi hyperboreus) и северных подвидах Microtus oeconomus, Clethrionomys rutilus. Было установлено, что по удельному дыханию субарктические серые полевки близки к степным полевкам. Лемминги не характеризуются резко пониженными показателями тканевого дыхания сердца и почек. Автор справедливо рассматривает эти данные как показатель пониженного уровня метаболизма типичных обитателей высоких широт.

У L. s. obensis интенсивность тканевого дыхания прямой мышцы бедра оказалась значительно выше, чем у других полевок. Г. Б. Ливчак рассматривает это как компенсацию, определяющуюся слабым развитием указанной мышцы (относительный вес 1,6; у северо-сибирской полевки больше 2,3). Однако у желтобрюхого лемминга подобной компенсации автору установить не удалось.

{51}

Несмотря на то, что относительный вес прямой мышцы бедра у 'той формы еще ниже (меньше 1,4), более низким оказалось и удельное дыхание (2,5 против 3,4) 1.

Приведенные данные показывают, что приспособления леммингов определяются глубокими сдвигами тканевого метаболизма. Важно также, что по ряду показателей тканевого обмена к леммингам приближается красная полевка. Естественно, что «зачатки» видового типа приспособлений должны быть обнаружены уже на внутривидовом уровне. Субарктические С. rutilus — хороший подвид [Большаков, Шварц, 1962.], а исходя из иных, зоогеографических соображений, мы имели основания полагать, что красные полевки проникли в южную Субарктику раньше серых [Шварц, 1963в].

По аналогичному плану (но в методическом отношении весьма различные) были построены исследования у нас в группе Г. Г. Рунковой. Изучались биохимические особенности субарктических грызунов, которые сравнивались с «южными» формами. Первоначально наши представления о двух путях приспособления животных к специфическим условиям существования основывались преимущественно на некоторых данных, полученных при изучении географической изменчивости морфофизиологических показателей птиц и млекопитающих. Особенно много материалов, свидетельствующих об эффективности биохимического пути приспособления, было получено в последнее время на арктических беспозвоночных. Сводка данных была недавно сделана Беришем [Behrisch, 1972]. Ссылаясь на многочисленные исследования ряда авторов, выполненные в конце 60-х — начале 70-х годов, Бериш показывает, что арктические пойкилотермные животные обладают весьма совершенными механизмами, обеспечивающими нормальное протекание физиологических процессов в широком диапазоне температур. Более того, многие из них способны поддерживать уровень метаболизма на постоянном уровне, несмотря на изменения температуры [Somero, 1969]. Один из распространенных путей приспособления беспозвоночных к снижению температуры заключается в увеличении сродства энзима к субстрату (изменение конформации молекул энзима). Это, в частности, было показано на фруктозе-1, 6-дифосфатазе (ФДП) арктического краба Paralithodes camthschatica [Behrisch, 1972], лактатдегидрогеназе (ЛДГ) и изоацетатдегидрогеназе форели [Moon, 1970].

Исследования многих авторов [Hochachka, Somero, 1968; Somero, 1969; Somero, Hochachka, 1969, 1971] показали, что между максимальным сродством ферментов (ЛДГ, пируваткиназа и др.) к субстрату и температурой среды существует строгая зависимость.

1 Автор ошибается, считая «обского» и «желтобрюхого» леммингов подвидами. Лемминги с признаками типичных chrysogaster в большом числе добывались нами на Ямале, в ареале L. s. obensis [Шварц, 1963в]. Желтобрюхий лемминг — генетический вариант (фаза) обского лемминга. Тем больший интерес представляют данные автора.

{52}

Для антарктической рыбы Trematomus borchgrevinki сродство максимально при температуре около 2°, а для тропической Lepidosiren paradoxa — 33°.

У тунца (Thynnys thynnus) температура тела выше температуры среды на 5–10° (результат высокой мускульной активности), но температура сердца ниже, чем температура скелетных мышц. Установлено, что максимальное сродство к субстрату у ЛДГ сердечной мышцы наблюдается при 10°, скелетных мышц — при 16° [Hochachka, Somero, 1968]. У некоторых видов в разные сезоны года функционируют различные варианты энзимов, характеризующихся разным сродством к субстрату при разной температуре [Baldwin, Hochachka, 1970].

Не меньшее значение имеет и изменение внутриклеточной среды. Изменение концентрации ионов изменяет сродство к субстрату тканевых энзимов арктического краба [Behrisch, 1972] и некоторых других видов. К сходному эффекту приводит и повышение внутриклеточного рН при снижении температуры [Hochachka, Lewis, 1971; Behrisch, 1972 ].

У северных млекопитающих периферические нервы нормально функционируют при температуре, при которой проведение в глубинных нервах прекращается [Irving, 1963; Miller, 1969]. Скорость деления клеток периферических тканей в меньшей степени зависит от температуры, чем тканей глубинных [Feltz, Fay, 1966]. Северные виды характеризуются, как известно, высоким йодным числом жира.

Конкретные исследования показали, что энзимы пойкилотермных животных при низкой температуре обладают большей каталитической активностью, чем аналогичные энзимы гомойотермных [Assaf, Groves, 1969; Cowey, 1967]. У млекопитающих, впадающих в спячку (Citellus undulatus), снижение температуры так не повышает сродства энзима к субстрату [Hochachka, Somero, 1971].

Комплексные биохимические приспособления северных форм дают себя знать и при изучении общего уровня их обмена веществ. На Carassius carassius, Anguila vulgaris и Saimo gairdneri показано, что уровень метаболизма выше у акклиматизированных к низкой температуре форм вида во всех случаях, когда измерения проводились при температуре, промежуточной по сравнению с температурами акклиматизации [Behrisch, 1972]. С этими данными хорошо согласуются наблюдения, показывающие, что приспособления к холоду форели Salvelinus fontinalis характеризуются повышенной скоростью синтеза жиров и повышенной активностью метаболизма пентозы [Hochachka, Hayes, 1962]. У многих рыб гаметогенез совпадает с самым холодным временем года, что требует резкого изменения (повышения?) обмена и соответственного повышения активности обмена пентозы.

Естественно, что аналогичные результаты были получены не только при изучении приспособлений животных к низким температурам. На птицах [Wilson et al., 1963] и летучих мышах [Val-

{53}

diviesco et al., 1968] показано, что хорошо летающие виды содержат в мышцах ЛДГ, приспособленную к аэробному метаболизму («Н»-цепь); для плохих летунов характерна большая приспособленность ЛДГ к анаэробному метаболизму («М»-цепь).

У овец гемоглобин В характеризуется меньшим сродством к кислороду и встречается обычно у пород, разводимых на равнинах [Evans et al., 1958; Меуег, 1963; Efremov, Braend, 1965]. Экспериментально доказано, что овцы с гемоглобином В менее устойчивы Е гипоксии по сравнению с животными, обладающими гемоглобином A [Dawson, Evans, 1966]. Показано также, что гемоглобин А — это не только приспособление к обитанию в горах, но и приспособление к большей двигательной активности. Гемоглобин Б медленнее синтезируется и быстрее разрушается, и поэтому для поддержания оптимального количества гемоглобина в крови требуется больше энергии. Поэтому овцы А-типа оказываются более продуктивными [Watson, Khattab, 1964].

Все эти данные показывают, что животные разных таксономических групп обладают богатым и разнообразным арсеналом средств приспособлений, основанных на «молекулярных механизмах адаптации», преимущества которых отмечались нами ранее [Шварц, 1969]. Известно также, что биохимические сдвиги используются организмом в процессе индивидуальных адаптации. Так, уже в процессе акклимации происходит изменение синтеза различных изозимов ЛДГ (опыт на лягушках и рыбах) [Hochachka, 1965, 1967; Vesell, Yielding, 1966], а в процессе отбора происходит изменение в составе протеинов, активность которых в разной степени зависит от температуры. Широко известны биохимические сдвиги, происходящие в процессе приспособления животных к гипоксии 1. Согласно П. А. Верболович и В П. Верболович [1974], адаптация к условиям гипоксии сопровождается выраженным нарастанием содержания и активности хромопротеидов (гемоглобина, миоглобина, цитохрома С, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы), что указывает на усиление не только процессов транспорта кислорода, но и его потребления тканями. Еще более интересно, что и на популяционном уровне изменения биохимической характеристики определенной совокупности животных могут происходить очень быстро. Так, в период «краха» популяции Microtus agrestis в Шотландии частота нуль-аллельных гомозигот по локусу эстадазы Е-1 возросла от 0–30 до 0,50 за 3 месяца [Semeonoff, Robertson, 1968].

Возникает естественный вопрос: почему в процессе микроэволюции (точнее, в процессе внутривидовых преобразований популяций эволюционного масштаба) организмы относительно редко используют молекулярные механизмы адаптации, «довольствуясь» ‘нергетически невыгодными морфофизиологическими приспособлениями?

1 О противоречивости этих приспособлении будет сказано ниже.

{54}

В первом приближении ответ на этот вопрос может быть дан исходя из следующих соображений. Адаптации на молекулярном уровне неизбежно связаны с изменением внутренней среды организма, что в свою очередь приводит к нарушениям при скрещивании. Если наш ход рассуждений правилен, то можно ожидать, что морфологически почти идентичные популяции, основной путь приспособления которых к специфическим условиям среды заключается в биохимических преобразованиях, должны обладать ограниченной репродуктивной совместимостью. Это предположение оправдывается. При гибридизации популяций Rana pipiens, обитающих в холодных и теплых районах, наблюдается резко повышенная смертность, иногда до 100% [Moor, 1963]. Известны и исключения: гибриды лягушек из Вермонта и Коста-Рики обладают нормальной плодовитостью. Можно полагать, что к той же категории явлений относятся наблюдения, показывающие, что в Альпах горные формы обыкновенной полевки не только географически, но и генетически изолированы от равнинных [Ле Луарн, 1974]. В пользу развиваемых взглядов свидетельствуют также и нарушения в развитии, которые наблюдаются нередко и между весьма близкими внутривидовыми формами.

Гибриды нередко отличаются повышенной чувствительностью к агентам, нарушающим развитие. Мыши линий СВА и DBA/2 не выделяются «предрасположенностью к раку», но у их гибридов (F1) в 45% случаев наблюдается лейкемия [Rask—Nielsen et al., 1962]. Аналогичные явления наблюдались при скрещивании разных видов рыб из рода Xiphophorus [Gordon H., Gordon M., 1957] и некоторых растений [Emsweller et al., 1962]. Естественно, что в подобных ситуациях отбор должен работать на установление жестких репродуктивных барьеров между формами, скрещивание которых ведет к резко повышенной смертности, должен стимулировать процесс видообразования.

Один из путей тканевой адаптации специализированных к обитанию в горах видов может заключаться в повышении содержания миоглобина в тканях [Reynafarie, Morrison, 1962]. У типичных горных форм (различные Phillotis, Acodon, Hesperomys, Chinchillula, Conepatus rex, альпака, викунья и др.) содержание миоглобина в тканях очень высоко (у викуньи до 8 мг/г), что в условиях пониженного парциального давления кислорода имеет явно приспособительное значение. Увеличение содержания миоглобина в тканях происходит в процессе акклиматизации в горах равнинных видов. Специфика горных видов заключается в том, что у них высокое содержание миоглобина в тканях сохраняется и при воспитании на равнине. Может быть, именно поэтому ни у одного из обследованных горных видов перенос даже на очень большие высоты и обратно не вызывает изменений частоты сердцебиения и частоты дыхательных движений. Биохимические исследования показали также, что ткани горных видов отличаются высокой активностью цитохром-С-редуктазы; повышение ферментатив-

{55}

ной активности тканей имеет особое значение при условии работы отдельных органов.

К сожалению, нами не проводилось изучение морфофизиологических особенностей животных из третьего типа экстремальных условий — пустыни. Однако мы имели возможность проанализировать очень интересный материал M. А. Амановой по рукописи, с которой автор нас любезно познакомила.

M. А. Аманова исследовала четыре вида воробьев, обитающих в Каракумах: домового, полевого, саксаулового и пустынного (Passer domesticus, P. montanus, P. ammodendri, P. simplex). Оказалось, что у пустынных популяций широко распространенных видов (полевой и домовой) сердце значительно меньше, чем у популяций тех же видов из средних или высоких широт. Этот результат понятен: высокая температура ведет к снижению обмена и соответственному снижению индекса сердца. Однако у пустынного и саксаулового воробьев индекс сердца оказался примерно равным индексу сердца полевого и домового воробьев из центров их ареала. Понять результаты этих наблюдений помогают данные M. А. Амановой по содержанию воды в тканях указанных видов. Из богатого материала автора приведем лишь следующие данные. Содержание воды в тканях головного мозга летом у Р. domesticus равно 77,4±0,11%, Р. montanus — 77,8±0,15, Р. ammodendri — 72,7±31, Р. simplex — 67,7±0,02. У пустынного воробья содержание воды в тканях (в период наибольшей жары!) меньше, чем у пустынных популяций широко распространенных видов. Это значит, что специализированный вид приобрел способность поддерживать нормальную жизнедеятельность при весьма существенном обезвоживании организма (тканевое приспособление). Естественно, что это создало предпосылки для более активного образа жизни (это подтверждается прямыми наблюдениями) и соответственного увеличения размеров сердца.

Подводя итог этому разделу, мы можем утверждать, что поистине громадное количество фактов свидетельствует о разных путях приспособления видов и внутривидовых групп. Видообразование связано с тканевыми перестройками. Прямых наблюдений, подтверждающих эту точку зрения, еще немного, так как сравнительная биохимия лишь в редких случаях «спускается» до видового и тем более внутривидового уровня. Однако имеющиеся прямые подтверждения развиваемой нами системы взглядов, несмотря на их относительную малочисленность, в высшей степени показательны.

Ряд согласованных наблюдений показывает, что у специализированных горных видов, в отличие от горных поселений широко распространенных видов, подъем в горы не связан с увеличением кислородной емкости крови [Барбашова, Гинецинский, 1942; Цалкин, 1945 и др.]. У горных видов верблюдовых (лама вигонь) подъем даже на очень большую высоту (до 5000 м) не связан с повышением кислородной емкости крови. Для этих видов харак-

{56}

терно левое расположение кривой диссоциации кислорода — кровь насыщается кислородом при относительно низком его напряжении [Hall et al., 1936]. Эти выводы согласуются с данными Н. Ц. Калабухова [1954] по грызунам. Он пишет: «...у сусликов, издавна обитающих в высокогорных районах Кавказа, приспособление к понижению атмосферного давления происходит иным путем, а не простым увеличением кислородной емкости крови, как у горных лесных мышей».

Естественно (мы это подчеркивали неоднократно), что явления, которые отчетливо бросаются в глаза при сравнении разных видов, могут быть обнаружены и при сравнении резко дифференцированных внутривидовых форм. Хорошей моделью при изучении этого вопроса являются домашние животные. Ю. О. Раушенбах [1958, 1959, 1966 и др.], длительное время изучавший на обширном материале процесс приспособления равнинных форм к обитанию в горах, приходит к выводу, что у «аборигенных овец и лошадей горных популяций структура реакции резко отличается от структуры реакции, характерной как для предгорной, так и для равнинной популяции. У горных животных при подъеме на большие высоты адаптация к понижению содержания кислорода во вдыхаемом воздухе осуществляется в основном не за счет регуляции механизмов, а за счет регуляции самого метаболизма. В гипоксических условиях у них снижается кислородный запас тканей» [Раушенбах, 1966]. Автор подчеркивает, что у специализированных горных пород «имеет место выраженная тканевая адаптация». Исследования Ю. О. Раушенбаха ясно показывают, что в процессе совершенствования специализации животных морфофизиологические адаптации замещаются тканевыми.

У специализированных видов не обнаруживаются и некоторые другие специфические функциональные сдвиги в ответ на изменения условий среды иного типа. В качестве примера можно привести зебу (Bos indicus). При резком повышении температуры среды температура тела зебу не только повышается значительно медленнее, чем у крупного рогатого скота вида В. taurus, но при этом у него не наблюдается и резкого увеличения дыхательных движений.

К этим наблюдениям тесно примыкают данные, показывающие, что рабочая гипертрофия сердца выражена тем резче, чем менее экономно работает организм животного, чем менее он приспособлен к работе [Beickert, 1954]. Применяя терминологию Бейкерта, результаты наших исследований можно трактовать так: организм специализированных видов более приспособлен к работе (терморегуляция и т. п. явления — это физиологическая работа), чем организм специализированных внутривидовых форм, и соответственно с этим увеличение размеров органов и другие морфо-функцио-нальные приспособления у них выражены в меньшей степени.

О том, что приспособленность к работе специализированных видов выражается в их тканевых особенностях, свидетельствуют

{57}

и наблюдения Берталанфи и некоторых других авторов [Krebs, 1950; Bertalanffy, Estwick, 1953]. Еще более знаменательны данные [Bertalanffy, Pirozynski, 1953], которые показывают, что изменения уровня основного обмена, имеющие место при изменении размеров тела животного, не влекут за собой изменение тканевого дыхания. Авторы приходят к важному выводу, что в пределах вида падение основного обмена с повышением веса определяется не внутриклеточными факторами, а зависят от регулирующего влияния организма как целого; у разных видов различия в основном обмене связаны с различиями в интенсивности тканевого дыхания. К принципиально сходным выводам пришли В. Я. Александров [1952] и Б. П. Ушаков [1955]: ткани термофильных видов обладают повышенной термостабильностью белков, термостабильность тканей разных подвидов одного вида (из климатически резко отличных районов) остается практически неизменной. На основании громадной серии сравнительных цитофизиологических исследований Б. П. Ушаков приходит к выводу, что у видов имеет место адаптивное изменение белковой структуры различных тканей (клеточное приспособление), в то время как приспособление различных форм вида «к новым микроклиматическим условиям достигается не ценой обязательного изменения всех клеток организма, но более «дешевым» для организма способом, с сохранением относительного постоянства физиологических свойств ряда тканей».

В последнее время теоретическая интерпретация полученных Б. П. Ушаковым данных подвергалась всестороннему анализу со стороны В. Я. Александрова [1965]. Он показал, что наблюдаемые отличия в термостабильности белков разных видов в большинстве случаев не имеют самостоятельного приспособительного значения, а сигнализируют о различиях в конформационной лабильности их белковых молекул. Тем самым подчеркивается глубокий характер межвидовых отличий. В. Я. Александров [1965] пишет: «Нормальное соотношение между гибкостью и упругостью макромолекул может быть нарушено не только, изменением температурных условий жизни, но и сдвигами других факторов среды. Для приспособления к измененному гидростатическому давлению или к новому составу среды (соленость, рН и т. д.) могут оказаться недостаточными надмолекулярные гомеостатические механизмы. Тогда возникает необходимость в изменении прочности макромолекул белка в ту или иную сторону за счет перестройки их первичной структуры. Учитывая большую универсальность нагрева как фактора, рвущего молекулярные связи, можно ожидать, что подобное изменение отразится на устойчивости макромолекул не только к фактору среды, его спровоцировавшему, но и на устойчивости их к тепловой денатурации. Таким образом, согласно предложенной гипотезе, в процессе возникновения нового вида, приспособленного к иным температурным условиям существования за счет наследственно обусловленных изменений в пер

{58}

вичной структуре белков, происходит восстановление нарушенного соответствия между гибкостью и жесткостью макромолекул. Это изменение может быть диагносцировано по изменению устойчивости белков к тепловой денатурации».

Совокупность всех приведенных фактов показывает, что между видами (в том числе и филогенетически наиболее близкими) и любыми внутривидовыми формами обнаруживаются принципиальные различия. Отсюда следует, что и процесс видообразования должен качественно отличаться от процесса внутривидовой дифференциации. Этот процесс рисуется нам в следующем виде.

При переходе животных в новую среду обитания, требующую интенсификации определенной функции, происходит акклиматизация животных. В основе акклиматизационного процесса лежат специфические реакции животных данного вида на изменение условий среды. Параллельно этому происходит естественный отбор особей с более совершенной морфофизиологической реакцией и популяция приобретает наследственно закрепленные морфофизиологические особенности. Однако это не самый совершенный путь освоения новой среды, требующий интенсификации обмена веществ организма; он энергетически невыгоден, так как увеличение размеров органа или интенсификация его функции требует повышенных трат энергии для поддержания его собственной жизнедеятельности, не говоря уже о возможном нарушении координации функций между отдельными системами органов. Поэтому результат естественного отбора определяется конкретными механизмами приспособительных реакций животных. Происходит отбор особей, способных поддерживать энергетический баланс без резко выраженных морфофункциональных приспособлений. Этот процесс, видимо, облегчается тем, что морфофункциональные изменения органа нередко сопровождаются и изменениями биохимическими (увеличение размеров сердца, например, всегда сопровождается повышением содержания миоглобина в сердечной мышце). В результате происходит замещение морфофункциональных приспособлений тканевыми, что неизбежно сопровождается изменением химизма внутренней среды организма. Последнее, как известно, является одной из основных причин нескрещиваемости различных видов (тканевая несовместимость). Поэтому высокоспециализированные группы популяций определенного вида становятся в репродуктивном отношении изолированными — возникает новый вид.

Экспериментальное воспроизведение этого процесса по ряду причин представляет значительные трудности (попытки в этом направлении делаются в нашей лаборатории), но сопоставление приведенных выше фактов, а также фактов, приведенных нами в большом количестве ранее [Шварц, 1959], заставляет думать, что тканевые приспособления играют весьма важную роль во многих случаях видообразования.

Таким образом, мы приходим к выводу, что микроэволюцион-

{59}

ный процесс начинается с экологически необратимых преобразований популяций и заканчивается их репродуктивной изоляцией (генетическая изоляция).

В основу развиваемой здесь точки зрения на процесс видообразования положена энергетическая оценка становления адаптации. Важно поэтому попытаться установить, какую роль в поддержании численности вида играет экономизация обмена веществ. Действительно ли даже незначительное снижение потребности в энергии повышает шансы вида и слагающих его популяций в жизненной борьбе или же повышенные траты энергии легко могут быть компенсированы? От решения этой, экологической в современном понимании этого термина, задачи зависит в конечном итоге правильный подход к проблеме видообразования. Эволюционный подход к решению экологических проблем не позволяет более ограничиваться констатацией определенного типа приспособлений, а требует его оценки с энергетической точки зрения. Энергетический подход к экологическим исследованиям только в самое последнее время стал внедряться в практику экологических работ в связи с разработкой общей проблемы энергетики экологических систем. Не меньшее значение имеет исследование энергетики популяций при проведении работ в области эволюционной экологии. Ведущая проблема может быть в данном случае сформулирована так: какова степень напряженности энергетического баланса в природе (у разных видов, в разных условиях среды), каково селекционное преимущество незначительного снижения обмена при сохранении оптимального уровня активности животного и при каких условиях менее экономные морфофункциональные приспособления в процессе отбора замещаются энергетически более выгодными — тканевыми.

Полевые наблюдения создают представление, что в обычных условиях животные достаточно обеспечиваются необходимыми для поддержания энергетического обмена источниками питания и поэтому незначительная экономия энергии не может иметь существенного значения: Специальные исследования свидетельствуют, однако, что это впечатление ошибочно. Об этом прежде всего свидетельствуют исследования, показывающие, что при снижении общих запасов корма неизбежно происходит их диссипация, энергия, затрачиваемая на поиски и добывание корма, превосходит потенциальную энергию пищи, и животные гибнут от голода при казалось бы явном избытке кормов.

Исследований подобного типа еще не очень много, но они заставляют по-новому подойти к оценке взаимоотношений животного со средой и делают очевидным, что экономия энергии, кажущаяся ничтожной, может иметь решающее значение в процессе Утверждения вида в новой среде обитания. В этом отношении еще большее значение имеют некоторые работы общего характера. Одна из наиболее ярких — старое исследование Н. И. Калабухова [1951], касающееся экологии и распространения лесной и желто-

{60}

горлой мышей. Наиболее общий вывод из этой работы сводится к тому, что граница распространения желтогорлой мыши определяется границей распространения деревьев с крупными семенами (дуб, лещина и т. п.). Крупные размеры желтогорлой мыши, естественно, требуют больше корма, и если корм диссипирован (мелкие семена), то мыши просто не хватит суток для того, чтобы покрыть энергию, затраченную в процессе жизнедеятельности. Нетрудно представить себе, какое значение приобретает в этих условиях экономизация типа обмена веществ. Здесь особенно важно подчеркнуть, что соотношение энергетических потребностей животного и энергетических затрат на добывание корма определяет такую важнейшую особенность вида, как границы его распространения. Нетрудно видеть, что эта закономерность имеет едва ли не всеобщий характер и определяет в ряде случаев и пути макроэволюционных преобразований. Достаточно вспомнить, что все насекомоядные позвоночные маленькие. Нет крупных насекомоядных птиц, насекомоядные млекопитающие — самые мелкие представители класса. Насекомые — рассеянный вид корма, его добывание сопряжено с повышенными тратами энергии, с большой затратой времени. Вот почему большими насекомоядные виды быть не могут. Исключения из этой закономерности только подтверждают это правило. Относительно крупные насекомоядные животные или питаются колониальными насекомыми (муравьеды, трубкозуб, осоед и т. п.), или отличаются по сравнению с родственными формами явно пониженным уровнем обмена (из нашей фауны, например, еж).

Об исключительно важном значении снижения энергетических затрат в процессе приспособления животных к специфическим условиям среды свидетельствуют и наблюдения более общего характера. На Крайнем Севере (короткий период размножения) исключительное значение приобретает высокая плодовитость. Поэтому понятно, что у северных популяций многих широко распространенных видов плодовитость исключительно высока. Так, например, у водяной полевки, полевки Миддендорфа, красной и узкочерепной полевок среднее число эмбрионов на самку превышает 9 [Шварц, 1959, 1963]. Это примерно в полтора раза выше средней плодовитости тех же видов в умеренной климатической зоне. Однако у типичных арктических видов плодовитость не столь высока: у норвежского лемминга — менее 7 [Frank, 1962], сибирского — менее 8 [Дубровский, 1940; Цецевинский, 1940; Дунаева, 1948; Копеин, 1958, и др.], копытного — менее 7 [Дунаева, 1948].

Парадоксальный факт явного снижения средней плодовитости у типичных арктических грызунов, естественно, объясняется с позиций развиваемой нами гипотезы. Высокая плодовитость повышает потребность в энергии, делает энергетический баланс более напряженным. Виду оказывается выгодным пожертвовать числом рождающегося молодняка, но снизить напряженность энергетического баланса и повысить выживаемость. Именно по этому пути

{61}

идут наиболее полно приспособленные к северным условиям животные. Стремление к снижению энергетических затрат определяет пути приспособления к условиям целых физико-географических регионов, что достаточно красноречиво свидетельствует о совершенно исключительном значении энергетической оценки адаптации. Эта оценка (ее производит естественный отбор) определяет в конечном итоге и пути эволюционных преобразований животных, процесс видообразования в первую очередь.

Об этом же по существу свидетельствует и правило Бергмана. Несмотря на то, что это знаменитое правило имеет немало исключений (на то оно и правило!) и что общая его трактовка подверглась известной трансформации [Терентьев, 1946], количество фактов, которые его подтверждают, остается поистине громадным: при продвижении на север животные самых различных групп становятся крупнее. Это правило поистине всеобщее. Отсюда следует, что даже ничтожная экономия энергии имеет настолько большое селективное значение, что определяет характер географической изменчивости большинства гомойотермных животных.

Следует указать, что имеются и прямые наблюдения, показывающие, что распространенное представление о незначительной напряженности энергетического баланса животных в природе ошибочно. Многими авторами установлено, что при положительном энергетическом балансе животные быстро накапливают энергетические резервы. В рамках настоящего параграфа особенно важно, что при содержании животных всего лишь сутки в условиях оптимального режима кормления и терморегуляции у них резко увеличивается содержание гликогена в печени, до уровня, который в. естественных условиях наблюдается лишь в исключительно редких случаях.

Существуют и более точные методы, позволяющие показать, что баланс энергии у животных в природе почти всегда напряжен. Эти методы основаны на различной способности самцов и самок к накоплению гликогена, что отражается на весе их печени. Специальные исследования, поставленные в нашей лаборатории, показали, что у самок всех позвоночных в период размножения относительный вес печени значительно больше, чем у самцов и неразмножавшихся самок [Шварц, 19606, 1961в; Пястолова и др. 1966]. Это объясняется тем, что в период размножения самки создают в печени запас гликогена даже при отрицательном энергетическом балансе и в ущерб собственному организму. Только в оптимальных условиях существования (что подтвердили опыты Н. А. Овчинниковой) относительный вес печени самок и самцов одинаков. Однако в природе это наблюдается крайне редко. Тем самым доказывается, что в природе крайне редко складываются ситуации, когда энергия не имеет большого значения.

Способность животных поддерживать нормальную жизнедеятельность с меньшими затратами энергии может оказаться решающим фактором в борьбе за существование. Это является важным

{62}

свидетельством в пользу развиваемых нами взглядов на процесс видообразования, так как тканевые адаптации с энергетической точки зрения выгоднее морфофункциональных.

Другим важным подкреплением нашей гипотезы является анализ процесса породообразования домашних животных. Как известно, все породы домашних животных, происходящие от общего предка, неограниченно плодовиты при скрещивании между собой или с предковым видом. Обычная точка зрения сводится к тому, что человек не создал ни одного нового вида животных только потому, что для этого еще не хватило времени. Эта точка зрения не выдерживает критики. Известно, что скорость эволюционных преобразований зависит от давления отбора и изоляции, не говоря уже о других факторах. Сила искусственного отбора совершенно несоизмерима с давлением естественного, а изоляция исходных стад производителей несравненно больше, чем в обычных природных условиях. Это утверждение, возможно, потребовало бы специального обоснования, если бы сами результаты искусственного отбора не подтверждали его безусловной правильности. Нетрудно видеть, что за ничтожный промежуток времени (в геологическом масштабе времени существование даже древнейших пород домашних животных исчезающе мало) человеком созданы внутривидовые формы, морфологические различия между которыми превосходят различия между любыми подвидами из всего животного царства, в том числе и наиболее резко дифференцированными. Мы не затрагиваем здесь интереснейшего вопроса о принципиальных отличиях пород от подвидов диких животных, но сам факт громадной морфологической дифференциации домашних животных настолько очевиден, что не требует ни доказательства, ни иллюстрации примерами. Спрашивается, почему морфологическая дифференциация домашних животных не сопровождается возникновением наследственной несовместимости? С развиваемых нами теоретических позиций этот важный вопрос получает естественное объяснение.

Человек интересовался повышением продуктивности животных независимо от того, в какой конкретной форме эта продуктивность выражалась. Для анализа удобнее воспользоваться простейшим видом продуктивности — работоспособностью. Отбирая лошадей, отличающихся высокой скоростью бега, человек интересовался лишь результатами отбора и безразлично относился к тому, за счет каких механизмов эта скорость достигается. Так как простейший физиологический путь повышения двигательной активности животных — морфофункциональные изменения, то естественно, что животные, дающие наиболее высокие результаты, были животными с наиболее выраженными и совершенными морфофункциональными особенностями. То, что высокая эффективность достигается отнюдь не наиболее выгодными для организма путями, человека не интересовало, да и исследование этих путей стало возможным лишь в новейшее время. Поэтому отбор шел по линии морфофункциональных приспособлений.

{63}

Можно возразить, что человек уже относительно давно стал интересоваться оплатой корма, которая фиксирует не только продуктивность животных, но и те пути, которыми эта продуктивность постигается. Энергетическая цена приспособлений должна, таким образом, учитываться хотя бы в скрытом виде. Однако селекционера по вполне понятным причинам интересует оплата корма наиболее продуктивных животных, а так как такими животными являются индивиды с выраженными морфофункциональными особенностями, то фактически искусственный отбор и в настоящее время игнорирует физиологические механизмы, определяющие продуктивность животных, и опирается лишь на конечные результаты. С другой стороны, домашние животные по сравнению с их дикими предками уже в самом начале доместикации были лучше обеспечены кормами (возможные отдельные, даже часто наблюдавшиеся отклонения от этого правила не меняют общей картины). Поэтому не исключено, что энергетическая сторона приспособлений в эволюции домашних животных играла значительно меньшую роль, чем у их диких предков. В результате искусственный отбор и не привел к возникновению форм специфических на тканевом уровне, несмотря на то, что степень морфофизиологических различий между многими породами одного вида явно родового ранга. Примеры, подтверждающие это положение, вероятно, излишни, так как они слишком хорошо известны.

Нам кажется, что высказанные соображения снимают серьезные трудности, возникающие при сравнительном анализе эволюции домашних и диких животных. Как известно, эти трудности привели крупнейших исследователей к весьма пессимистическому выводу о том, что эволюция и доместикация — это разные процессы [Klatt, 1948; Remane, 1948; Herre, 1959].

Здесь полезно сделать отступление от нашей темы и коснуться проблем, связанных с биологическими основами дальнейшего прогресса селекции животных. Сделать это тем более необходимо, так как эволюционное учение развивалось в значительной мере на основе обобщения опыта сельскохозяйственной практики, но селекционная работа еще недостаточно использует достижения эволюционной теории. Весь накопленный современной экологией материал показывает, что специализированные виды обладают качественно более высокой приспособленностью к определенным: условиям поддержания энергетического баланса, чем наиболее приспособленные внутривидовые формы. Видообразование в громадном большинстве случаев оказывается наиболее эффективным путем адаптации. Однако любое повышение продуктивности домашних животных означает изменение условий поддержания энергетического баланса, независимо от того, заключается ли повышение продуктивности в повышении молочной или мясной продукции или в повышении выносливости к суровому климату или тяжелой работе. Отсюда следует, что возможность выведения новых видов домашних животных (не одомашнивание новых видов,

{64}

а создание специализированного домашнего вида с заданными видовыми свойствами) означала бы принципиальный прогресс животноводства, значение которого в настоящее время трудно предвидеть, но переоценить невозможно. Исходя из развиваемой нами гипотезы, формирование новых видов должно основываться на новом типе селекции — селекции, в которой результаты повышения продуктивности сопоставляются с механизмами, их определяющими. Конкретно это значит, что отбору подлежат не наиболее продуктивные животные, а те, повышение продуктивности которых не сопровождается существенными морфофункциональными сдвигами. Выдвигаемый нами новый принцип отбора настолько прост, а его результаты могут быть настолько значительными, что нам представляется целесообразным рекомендовать его в практику. Естественно, что конкретные критерии отбора в каждом отдельном случае будут различными, но обсуждение этого вопроса увело бы нас слишком далеко от нашей темы.

Здесь нам важно подчеркнуть, что многовековая практика животноводства ясно показывает, что даже очень резкая морфологическая дифференциация различных внутривидовых групп не ведет к видообразованию, если отбор работает на чисто функциональной основе, без учета энергетической стоимости морфофункциональных приспособлений животных. Учесть энергетическую стоимость приспособлений возможно только на экологической основе и экологическими методами исследования. Поэтому особо важно установить, при каких конкретных условиях смена физиологически простого, но энергетически невыгодного морфофункционального пути приспособления тканевым становится неизбежной, при каких условиях процесс видообразования — неизбежный путь совершенствования приспособления животных к конкретным условиям среды. Нам кажется, что решение этой задачи входит в число основных проблем эволюционной экологии ближайшего будущего.

Процесс видообразования не является обязательным процессом, он имеет место лишь при вполне определенных условиях. Об этом свидетельствует длительный период существования большого числа видов, измеряемый миллионами, иногда десятками и даже сотнями миллионов лет. Более того, даже многие подвиды нередко существуют длительное время морфологически неизменными. Симпсон [Simpson, 1963], например, приводит обоснованные данные, показывающие, что некоторые подвиды существуют по крайней мере в течение сотен тысяч лет. Становится очевидным, что видообразование вызывается определенным сочетанием внешних факторов. Не случайно, конечно, наиболее молодые из ныне существующих видов млекопитающих — это тундровые и таежные виды, виды, приспособленные к самым геологически молодым ландшафтным зонам. Возник новый физико-географический регион. Его освоение потребовало возникновения нового типа адаптации. В результате — буквально массовое возникновение новых видов и даже родов животных, не говоря уже о специализирован-

{65}

ных внутривидовых формах [Reinig, 1937; Janossy, 1961; Rensch, 1961; Заблоцкий, Флеров, 1963, и др.]. Остается в силе поставленный нами в начале этой главы вопрос: при каких условиях процесс видообразования становится неизбежным?

Первый, вероятно относительно более редкий, случай, когда тканевый тип приспособлений — единственно возможный тип. Фигурально выражаясь, это тот случай, когда обойтись полумерами совершенно невозможно. Хорошим примером является крабоядная лягушка: приспособление земноводного к существованию в воде высокой солености возможно только на тканевом уровне. Вряд ли можно сомневаться в том, что способность северных и горных видов амфибий к быстрому развитию при низкой температуре также не ограничивается одними морфофизиологическими приспособлениями, так как проявляется уже на первых стадиях дробления яйца. Как указывалось, наиболее вероятный механизм приспособления северных лягушек — изменение реактивности тканей на гормональные воздействия. Поэтому мы имеем право утверждать, что северные популяции лягушек пошли по видовому пути развития, несмотря на то, что некоторые исследователи не удостаиваются относить их даже к подвидовому рангу. Когда речь идет о разных видах, то подобных примеров можно привести ровно столько, сколько видов исследовано на тканевом уровне. Об этом ясно свидетельствуют работы Б. П. Ушакова [1955] по термостабильности белков, сравнительные исследования по химии энзимов, подвижности тканевых белков, сравнительной иммунологии [Zontendyk, 1929; Boyden, Noble, 1933; Талиев 1935; Аврех, Калабухов, 1937; Stallcup, 1954; Leone, Wiens, 1956, и др.].

Тканевые различия между видами могут иметь как самый общий характер (например, лабильность белков), так и специальный явно связанный со специфическими условиями существования вида (например, повышенная стойкость тканей к дегидратации у пустынных видов).

Нам нет нужды описывать конкретные результаты указанных исследований, так как все они ясно показывают: нет буквально ни одного вида (по крайней мере среди высших позвоночных), морфофизиологические особенности которого не распространялись бы и на тканевый уровень. Все формы, удовлетворяющие тем требованиям, которые предъявляются современной систематикой к видам (важнейшее из них — репродуктивная изоляция), специфичны уже на тканевом уровне. В этом отношении между видом и резко выраженным подвидом различие принципиальное. Это приводит нас к убеждению, что процесс видообразования нельзя рассматривать в качестве простого накопления тех особенностей, которыми характеризуются подвиды: в процессе видообразования неизбежно происходит изменение в направлении самой изменчивости, связанное с изменением типа приспособления к окружающим условиям существования.

{66}

Чрезвычайно важно подчеркнуть, что начало процесса видообразования происходит в недрах старого вида в процессе формирования подвида, отличающегося от остальных форм вида тканевыми особенностями. Никаких различий в механизме формообразования здесь нет: вид — это подвид, существенно отличающийся на тканевом уровне; мера существенности — тканевая несовместимость. Отбор с одинаковой легкостью работает на всех уровнях организации живого, в том числе и на молекулярном. Об этом свидетельствует, например, молекулярная мимикрия гельминтов [Damian, 1964]. Поэтому в тех условиях, когда процесс преобразования популяций на тканевом уровне оказывается наиболее эффективным приспособлением, отбор работает в направлении видообразования, но сам механизм процесса остается неизменным.

Остается только неясным, какие условия позволяют животным сделать первый шаг к освоению принципиально новой среды, требующей принципиально нового типа адаптации. Мы полагаем, что одним из важнейших условий является хорошо известное явление, называемое преадаптацией. Далее мы будем иметь возможность подробнее остановиться на анализе интересного понятия. Здесь же отметим лишь те его аспекты, которые имеют особое значение для решения проблемы видообразования. Это понятие уже довольно давно вошло в научную литературу, но оно еще до сих пор вызывает внутренний протест у ряда исследователей. Возникло неверное представление о преадаптации как о заранее подготовляемом приспособлении на будущее. Естественно, что в таком понимании понятие преадаптации звучит явно телеологически. Однако для такого понимания нет ровно никаких оснований. Вряд ли нужно доказывать, что вид не может предвидеть пути своего будущего развития и не может к нему подготовиться. Тем не менее преадаптации широко распространены в природе и, как нам кажется, являются одним из наиболее важных экологических механизмов эволюционного процесса. К сожалению, понятие преадаптации использовалось преимущественно для объяснения некоторых поворотных этапов филогенеза животных явно макроэволюционного порядка (выход позвоночных на сушу, возникновение паразитизма и т. п.; из новейшей литературы см. особенно [Kosswig, 1962]). Значительно реже понятие преадаптации привлекается для объяснения видовых приспособлений животных. Однако попытки в этом направлении весьма интересны и безусловно прогрессивны. Очень интересные примеры приведены, в частности, Дуайтом [Dwight, 1963]. Он показывает, что условия существования в высокой Антарктике столь специфичны, что заселение ее пингвинами (в качестве примера приводится императорский пингвин) до того, как они приобрели свои поистине уникальные особенности, теоретически немыслимо. Автор законно полагает, что эти особенности первоначально возникли у пингвинов, обитающих в более мягких, но все же суровых климатических условиях. Это открыло им путь в Антарктиду. Этот же подход, по мнению Дуайта, применим и

{67}

при анализе некоторых частных приспособлений. Тюлень Уэдделя (Leptonychotes weddeli), обитающий под ледяными полями, не имеющими естественных отдушин, прогрызает путь к воздуху резко удлиненными резцами. Однако резцы уже должны быть удлиненными, прежде чем тюлень мог проникнуть на Крайний Юг. Оказалось, что резцы, позволяющие прогрызать отдушины, есть и у тюленей, обитающих в районах, где имеются отдушины естественные.

Понятие преадаптации следует понимать более широко, чем это принято в настоящее время. Тогда окажется, что и распространены они значительно чаще, чем это кажется, и могут объяснить многое.

Сопоставляя морфофизиологические особенности большого числа видов утиных из лесостепи и Заполярья, мы обнаружили очень резко выраженную закономерность: у всех речных уток сердце на севере значительно больше, чем на юге. Нырковые утки из разных географических районов по этому важнейшему признаку фактически не отличаются. Объяснение этому, казалось бы парадоксальному, факту легко дать, основываясь на понятии преадаптации. Нырковые утки в любой географической среде ведут образ жизни, требующий интенсификации деятельности сердечно-сосудистой системы. Поэтому в южных и средних широтах нырковые утки всегда обладают большим сердцем, чем речные. Пребывание на севере также требует увеличения сердца. У речных уток оно действительно увеличивается, у нырковых нет, так как размеры их сердца оказались преадаптированными к суровым климатическим условиям. Подобный подход к анализу материала показывает, что явление преадаптации широко распространено. Необходимо поэтому дать ему ясную экологическую интерпретацию. Определенный тип адаптации возникает в условиях, когда он содействует процветанию вида, когда он полезен, но не необходим. Совершенствование этой адаптации позволяет виду проникнуть в среду, в которой она — необходимое условие существования.

Для пояснения нашей точки зрения воспользуемся примером. В северной тундре могут существовать лишь виды, обладающие комплексом специфических приспособлений: экономизация обмена веществ, повышенная способность создания в организме резервов питательных веществ, относительная автономизация ритмики жизнедеятельности (как сезонной, так и суточной) от колебаний внешних условий и т. п. В северной тундре эти приспособления являются необходимыми условиями существования вида. Прежде чем проникнуть в северную тундру, вид уже должен был обладать минимумом подобных приспособительных особенностей, которые возникли в южной тундре. Здесь они не необходимы (в фауне южной тундры немалое число видов ими не обладает), однако в высшей степени полезны.

Поэтому в южной тундре отбор будет работать в направлении, способствующем проникновению животных в северные районы.

{68}

Анализ этого сложного явления представляет большой интерес для познания механизмов эволюционного процесса. В одной и той же среде пути приспособления разных видов различны. Понять эти различия — значит понять конкретный ход эволюционного процесса. Одна из важнейших задач эволюционной экологии — научиться различать необходимые и полезные приспособления животных в разных условиях среды.

Под защитой преадаптации происходит накопление тканевых приспособлений, которые в конечном итоге заменяют менее совершенные морфофункциональные. Мы уделили особое внимание роли тканевых приспособлений в процессе видообразования, так как их возникновение, с одной стороны,— наиболее всеобщее различие между видами, а с другой — потому, что тканевые отличия — это наиболее общие причины различной реакции животных на изменение среды. Однако к тому же результату приводят и нетканевые приспособления, если они ведут к принципиальному изменению нормы реакции вида на изменение условий существования. Специфическая реакция на внешние условия не только делает преобразования популяции необратимыми (критерий подвида), но и обеспечивает специфику их будущего развития. Видообразование — есть реализация этой возможности. Отсюда следует, что исследование специфической реакции разных популяций вида на изменение внешней среды открывает путь к экспериментальному исследованию процесса видообразования. Пользуясь этим критерием, мы получаем возможность изучить те условия, которые ведут к видообразованию до того, как оно фактически осуществилось. Наиболее простой путь решения этой задачи — изучение географической изменчивости близких форм.

Если особенности подвида идут в направлении, характерном для данного вида, есть основания считать, что мы имеем дело с проявлением типичной внутривидовой изменчивости. Наоборот, во всех тех случаях, когда особенности данного подвида нарушают обычные для вида закономерности географической изменчивости, есть основания полагать, что развитие его пошло по пути преобразования некоторых биологических свойств вида. Если, например, в пределах вида северные разновидности крупнее южных, то подвид, представляющий собой исключение из этого правила, должен рассматриваться как зачаток нового типа взаимосвязи со средой» который может послужить основой для возникновения нового вида. То же самое можно сказать и в отношении таких признаков, как окраска, пропорции тела и т. д.

Для большинства видов млекопитающих и птиц, например, характерно увеличение размеров с юга на север. Однако у трехпалого дятла некоторые северные формы мельче южных. Наиболее крупный подвид белой куропатки (Lagopus lagopus major) распространен на юге, в лесостепной зоне. Наиболее крупный подвид белки — телеутка (Sciurus vulgaris exalbidus) заселяет южные лесостепные боры. Наиболее мелкий заяц-беляк (Lepus timidus gidhiganus)

{69}

обитает в наиболее суровых климатических условиях — в Восточной Сибири, Якутии.

У близких, но уже консолидированных как виды форм различия в закономерностях географической изменчивости проявляются очень резко, чем подчеркивается различие их реакций на изменение условий существования. Приведем два примера: один — из класса млекопитающих, другой — из класса рептилий.

Лесные мыши Apodemus sylvaticus и A. flavicollis — несомненно два очень близких вида. Отдельные популяции A. flavicollis настолько близки к A. sylvaticus, что без помощи анализа географизической изменчивости сравниваемых форм трудно установить их видовую самостоятельность. Такой анализ, предпринятый А. И. Аргиропуло [1946], показал, например, что Apodemus из Армении — это A. flavicollis, в то время как на основании изолированного изучения только одной этой популяции обосновать подобный вывод было невозможно. А. И. Аргиропуло отметил, что сравниваемые виды резко отличаются по характеру изменчивости: географическая изменчивость A. flavicollis выражена более отчетливо, чем у A. sylvaticus. К тому же, как недавно напомнил Херре [Неrrе, 1964], различная изменчивость этих видов приводит к тому, что в разных частях ареала их сравнительная диагностика основывается на различных признаках (A. flavicollis по окраске неотличима от лесной мыши, но по длине хвоста—это «superflavicollis»).

Два близких вида ящериц — Lacerta agilis и L. viridis на востоке представлены подвидами L. a. exigura и L. v. striata, настолько сходными между собой, что их видовая самостоятельность казалась более чем сомнительной [Cyren, 1924]. Однако географическая изменчивость их резко различна. В результате на западной границе ареала L. agilis и L. viridis выступают как два резко ограниченных вида. Различие в географической изменчивости может привести к тому, что подвиды одного вида могут отличаться между собой сильнее, чем два разных вида. Херре указывает, что различия между Triturus cristatus cristatus и Т. с. dobrogocus значительно больше, чем между Т. с. carnifex и Т. marmoratus. Эти наблюдения приводят автора к очень важному выводу о необходимости учитывать характер изменчивости при диагностике видов. В последнее время описано много случаев различной географической изменчивости близких видов (см. например, [Muller, 1956]). Это освобождает нас от необходимости приводить аналогичные примеры.

Наконец, различная морфологическая реакция разных подвидов на изменения условий существования может быть доказана экспериментально. При разведении Microtus gregalis major в неволе в течение ряда поколений их окраска остается практически неизменной; окраска же М. g. gregalis изменяется, и притом таким образом, что отличия между подвидами становятся еще более резкими. Определение окраски животных проводилось при помощи колориметрирования, установлена статистическая достоверность наблюдающихся изменений [Шварц и др., 1960].

{70}

Нарушение типичных для вида закономерностей географической изменчивости может, по нашему мнению, рассматриваться как показатель возникновения принципиально новых взаимосвязей популяций данного вида со средой.

Развиваемая нами точка зрения может встретить естественное возражение. Мы знаем, насколько разнообразны отличия между видами. Можно ли все это разнообразие свести к тканевым различиям? Это возражение требует внимательного анализа.

Мы рассматриваем процесс видообразования как процесс наиболее совершенного приспособления к специфическим условиям среды, как процесс экологический. Для такой постановки вопроса имеются достаточно веские основания, так как процесс эволюции — это процесс адаптивной радиации жизни, сопровождающийся морфофизиологическим прогрессом. Не случайно с каждой последующей геологической эпохой палеонтолог сталкивается со все более совершенными (с морфофизиологической точки зрения) организмами, со все более насыщенными биоценозами, с прогрессирующей экспансией жизни по территории и акватории нашей планеты 1. Это самое общее и неоспоримое доказательство приспособительного характера эволюции. Конкретные доказательства этого положения в буквальном смысле слова неисчерпаемы. Любой вид животных характеризуется биологически, в широком понимании этого слова, отличается своим отношением к среде обитания, своим положением в биоценозе. Нет ни одного вида, который можно было бы рассматривать как исключение из этого правила. Это не правило, а закон.

Видообразованию предшествует длительный период развития популяций (или группы популяций) в своеобразных условиях среды. Это положение следует не только из теоретических соображений, его подкрепляет весь арсенал фактов современной внутривидовой систематики; наиболее резко дифференцированные подвиды — это формы, специфически приспособленные к своеобразным условиям среды. Когда приспособления подобных популяций достигают высокой степени совершенства, они с неизбежностью закона затрагивают и тканевый уровень организации животных. Это вытекает из того, что независимо от конкретной формы приспособления зарождающегося вида преимущество получают особи, поддерживающие свое существование при относительно более экономном обмене веществ. В любых условиях среды животные вынуждены балансировать приток и расход энергии. Поэтому независимо от конкретных приспособительных особенностей рассматриваемых популяций приспособление за счет более экономных биохимических, тканевых (а не морфофункциональных) адаптации прогрессивно, и чем выше уровень приспособленности популяции, тем большую роль они играют в их жизни.

1 Об этом свидетельствуют не только общие наблюдения, но и строгие расчеты (см., например, [Cole, 1966]).

{71}

Мы придаем особое значение тканевым различиям между видами не потому, что они во всех случаях являются важнейшим проявлением этих отличий, а потому, что они всеобщи: в отличие от любых внутривидовых форм виды (в том числе и наиболее близкие) специфичны и на тканевом уровне, так как рано или поздно новый, возникающий вид столкнется с необходимостью экономить энергетические затраты, что с неизбежностью закона приведет к возникновению тканевых адаптации. Этому замечанию мы придаем особое значение, так как оно помогает избежать недоразумений при оценке развиваемой нами гипотезы.

Изменение особенностей животных на биохимическом уровне вызывает тканевую несовместимость. Приведенные в первой части главы данные делают это утверждение достаточно обоснованным. Однако совершенно естественно, что тканевая несовместимость, возникающая не как специальная защита от межвидовой гибридизации, а как результат приспособительной эволюции популяций, может выражаться в разной степени и форме. Она может проявляться в полной репродуктивной изоляции, но может также проявляться и в понижении жизнеспособности гибридов или гибридных популяций (интегрирование генофонда на новой основе становится невозможным). На генетическом, цитологическом, биохимическом (протеиновом) уровнях это резко различные явления. Вот поэтому на основе гибридизационных экспериментов и «протеиновой таксономии» разграничить резко выраженные подвиды от видов невозможно. На экологическом и эволюционном уровнях это явления одного порядка, так как они обеспечивают самостоятельность близких форм, свидетельствующую о их видовой самостоятельности. Поэтому критерий вида может быть найден только на широкой биологической основе.

Полная репродуктивная изоляция — вторичное явление, вызванное совместным обитанием близких видов (уже видов!). Вид — элементарная система. Интеграция видового генофонда такова, что его «обогащение» за счет генетического материала другого вида ведет к снижению жизнеспособности гибридов или к снижению жизнеспособности и приспособляемости гибридных популяций. Именно это и дает нам право утверждать, что различие между видом и любой внутривидовой формой принципиальное. Можно, конечно, подобрать примеры, вызывающие сомнения в принципиальных различиях между видом и подвидом (существуют формы, таксономический ранг которых определить трудно; отсюда термины: «полувид», «почти вид» и т.д.). Однако это относится к любым биологическим явлениям, они всегда связаны промежуточными случаями. Более того, приходится удивляться, как мало в природе «полувидов» и «почти видов». В любой хорошо изученной группе их количество никогда не достигает и 1 %. К тому же преобладающее число сомнительных видов сомнительны только потому, что мало изучены. Отсюда следует, что подвиды и виды — это объективно четко разграниченные природные явления:

{72}

виды — самостоятельные единицы эволюционного процесса, подвиды — формы проявления видов. Существование небольшого числа «полувидов» столь же мало компрометирует это утверждение, как наличие интерсексов компрометирует утверждение о наличии у животных только двух полов.

Теоретически мыслимо, что причины возникновения замкнутой системы интеграции генотипов (вида) столь многообразны, что сама попытка найти в них нечто общее заранее обречена на неудачу. Наши исследования показывают, что это не так. Они приводят к выводу о том, что, когда генетические различия между близкими формами определяют различный уровень метаболических процессов клеток и тканей при равной степени энергетических затрат организма в целом, это приводит к их генетической изоляции, вид распадается на два дочерних. Этот процесс сопровождается изменением взаимоотношений животных с внешней средой со всеми вытекающими отсюда последствиями (хиатус, своеобразие географической изменчивости, возникновение полной репродуктивной изоляции и т. п.). Трудно сказать, почему именно та стадия дифференциации популяции, которая распространяется и на тканевый уровень, приводит к изоляции. Можно допустить в порядке рабочей гипотезы, что изменение «биохимии» клеток распространяется и на половые клетки, что ведет к нарушениям баланса между ядром и цитоплазмой зиготы, что является главной причиной нарушений развития гибридов, а начальные стадии этого процесса, хотя и не ведут к репродуктивной изоляции, но снижают жизнеспособность и приспособляемость гибридных популяций. Эти интереснейшие вопросы достойны пристального внимания генетиков. Феноменология же процесса нам кажется ясной. Когда прогрессирующее приспособление дифференцированной популяции приводит к изменению энергетики организма — это влечет за собой возникновение нового вида. Внешнее проявление этого процесса — резкое снижение роли морфофункциональных адаптации в поддержании энергетического баланса организма.

Тканевая специфичность легко обнаруживается современными методами исследования, на которых основана «протеиновая таксономия». Однако с помощью этих методов отграничить виды от внутривидовых форм невозможно, так как «замещение» энергетически невыгодных морфофункциональных приспособлений тканевыми осуществляется на основе преобразования разных биохимических функций. Естественно, что сопряженные изменения иммунологических, электрофоретических, хроматографических и т. п. показателей выражены в разной степени и в разной форме. Таким образом, первая часть этой главы, трактующая вопросы, весьма далекие от экологии (она может быть воспринята как инородное включение в этой книге), приобретает силу важного доказательства экологической сущности процесса видообразования.

Накопление нового материала и анализ новых литературных данных лишь убедили нас в том, что «виды не потому виды,

{73}

что они не скрещиваются, а они потому не скрещиваются, что они виды» [Шварц, 1959]. Эта в литературном отношении весьма несовершенная фраза хорошо выражает нашу точку зрения 1. В процессе внутривидовой дифференциации отдельные популяции приобретают такие особенности, которые как побочный эффект ведут к репродуктивной изоляции. Мы привели большое количество доказательств в пользу этого положения. Здесь нам кажется важным привести еще одно, имеющее очень общий характер. Если бы основой процесса видообразования являлось бы возникновение репродуктивных барьеров, то естественно, что между видами разных организмов степень генетической изоляции была бы примерно равной, так как виды возникали бы после их изоляции. В действительности же это далеко не так. Среди млекопитающих видовые гибриды — относительная редкость, среди рыб — обычное явление. Приведенный выше обзор данных по гибридизации избавляет нас от необходимости приводить дальнейшие примеры. Напомним лишь, что между видами растений генетическая изоляция выражена значительно слабее, чем у животных. С развиваемых позиций эти различия хорошо понятны. У высших животных в силу особенностей их физиологии (строгое постоянство внутренней среды организма) тканевая несовместимость проявляется более резко, чем у рыб, а тем более у растений. Поэтому изменения биохимических особенностей организма, которые у млекопитающих приводят к генетической изоляции, у рыб репродуктивных барьеров не создают. Поэтому если к видам рыб и млекопитающих подходить с одинаковыми морфофизиологическими критериями, то репродуктивная изоляция видов у млекопитающих должна быть неизмеримо большей, чем у рыб. Именно это и имеет место. Развиваемые здесь взгляды находят подтверждение в самых общих различиях между классами. Этот вопрос специально анализируется в отдельной статье [Шварц и др., 1966].

На основании изложенного мы приходим к следующей схеме процесса видообразования:

Развитие популяции в своеобразной среде

Возникновение необратимых морфофизиологических особенностей, изменяющих отношение популяции к среде

Прогрессирующее приспособление. Развитие тканевых адаптации

Репродуктивная изоляция на основе тканевой несовместимости

Видообразование

1 Почти одновременно с нами к сходному выводу пришел Бодри. Он указывает, что репродуктивная изоляция — второстепенный атрибут вида [Beaudry, 1960].