<<
>>

ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: /синопсис (Stager, 1926, 1931) — реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые вещества (в большинстве случаев видоспецифичные); звуковые (стридуля- ционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антен- нальный) код (Wasmann, 1899).

Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзорные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Holldobler, 1978).

Г.М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдержки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, которые будут использоваться в дальнейшем.

Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить само- мобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

В гнезде разведчик передает пищу и совершает комплекс действий, активирующих фуражиров (КДАФ), который включает тактильные контакты, пробежки по камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, выделение феромонов. В отличие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинктивен и видоспецифичен, хотя степень выраженности его различных компонентов может варьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.

КДАФ разведчика или особей, контактировавших с ним (активаторов), может вызвать неспецифическую активацию, т.е. увеличение интенсивности обычных для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой является реактивация, т.е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем поисковом участке. У пассивных и некоторой части активных фуражиров КДАФ вызывает специфическую активацию, т.е. состояние готовности к мобилизации.

Мобилизация Г.М. Длусским определяется как процесс, в результате которого разведчик направляет фуражиров к конкретному участку, где он обнаружил пищу. Автор выделяет следующие типы мобилизации:

Мобилизация тандемом: один из фуражиров пристраивается за разведчиком

и,              постоянно контактируя с ним, доходит до кормушки.

Киноптическая мобилизация: активированные фуражиры смотрят, откуда разведчик приносит добычу, а затем идут в том же направлении.

Мобилизация приводом группы: разведчик приводит к пище цепочку фуражиров.

Мобилизация по следу: активные фуражиры самостоятельно отыскивают источник пищи по пахучему следу, оставленному разведчиком.

Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медоносной пчелы, а у муравьев он указывается Г.М. Длусским как возможный для Messor и Aphaenogaster: разведчик определенными элементами КДАФ передает фуражирам информацию о направлении, а в некоторых случаях — и о расстоянии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, пользуясь этими данными.

Во всех случаях характер реакции фуражиров на КДАФ разведчика не безусловен (в отличие, например, от реакции на феромон тревоги). Как показано Г.М. Длусским (1975) на Myrmica rubra и Н.Г. Лопатиной (1971) на медоносной пчеле, считывать информацию, содержащуюся в сообщениях разведчиков, могут лишь предварительно обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обучение. Поэтому у разных семей одного вида могут формироваться разные системы регуляции фуражировки.

Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi организация массовой фуражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за разведчиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F.fusca (Holldobler, 1971; Mdglich, Holldobler, 1975; Traniello, 1976). По мнению M. Меглиха и Б. Холь- доблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравьев подсемейства Formicinae включает элементы ритуализованного поведения.

До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Холь- доблер и Э.О. Вильсон (Holldobler, Wilson, 1975, 1978) выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного Oecophylla logninoda: 1) мобилизация на пишу с использованием пахучего следа, трофаллаксиса и тактильных стимулов;

мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами); 3) мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей; 4) ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа и 5) дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Добжанские (Dohrzanska J., Dobrzanski /., 1976) выявили несколько вариантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis: следование группы мобилизованных муравьев за лидером, продвижение по пахучему следу без лидера и активацию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому маршруту.

Можно выделить несколько факторов, определяющих выбор того или иного способа обмена информацией.

Психофизиологическое состояние разведчика. Г.М. Длусским и соавторами (Длус- ский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере муравьев рода Myrmica впервые описана зависимость эффективности мобилизации от состояния возбуждения у разведчика. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала, стридуляции нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует изредка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет, Количество активированных рабочих пропорционально степени возбуждения разведчика.

На основании своих наблюдений и данных М. Кам- мертс-Трико (Cammaerts-Tricot, 1974) авторы полагают, что при разных способах мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что след потенциально несет информацию о состоянии разведчика.

Отмечено, что активируются только рабочие, имевшие тактильный (антен- нальный) контакт с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии В или С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке.

В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в зависимости от внешних условий: пахучий след использовался муравьями только для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они его не оставляли. П одобное явление обнаружено О.В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster subterranea.

По-видимому, степень возбуждения и разведчика, и активированных им фуражиров определяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феромонов. Эта закономерность изучена пока только у Atta texana (Moser, Brownlee, Silverstein, 1968) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, Warier, 1966). У Crematogaster обнаружена целая гамма стереотипов поведения в зависимости от порога реакции особей, причем высшую степень реактивности демонстрируют мелкие рабочие (Leuthold, Schiunegger, 1973).

Наконец, активность разведчиков может существенно меняться в разные часы и дни. Так, Добжанскими (Dobrzanski J., Dobrzanska J., 1975) описано удивительное состояние «ухода в себя» у целых семей Myrmica rubra и Tertamorium caespitum, когда внегнездовые рабочие не реагируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым Т. caespitum, как правило, проявляют агрессивность.

Индивидуальные различия в способах ориентации. Следствием разнокачественное™ психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Трофаллаксис — взаимное кормление (прим. ред.-сост.)

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрывающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры (Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведенным в ассоциации

В периферийных частях секторов V и W, принадлежащих разным дорогам гнезда В (рис. 7), были срезаны все растения. Лишив таким образом муравьев наиболее вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой кормовой пещеркой искусственные ориентиры: в секторе V —8 бутылок, оклеенных черной бумагой, в секторе Ш— 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно пометили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти пещерки.

Учеты динамической плотности помеченных муравьев показали, что спустя два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках 1 и 2 на границе секторов (см. рис. 7). Затем в течение дня непрерывно фиксировали траекторию каждого помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдался переход 36 особей, ранее помеченных в секторе V, в сектор Ши 14 — в обратном направлении. Все они направлялись к привычному ориентиру, минуя свою кормовую пещерку. До эксперимента не более 6 муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и с другой стороны.

Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40 — 45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. Эксперименты с ориентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные результаты.

В другом опыте выяснялась роль запаховых меток, оставленных на территории муравьями. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фу- ражировочных дорог в секторе Ш (см. рис. 7), были вставлены воронки из фильтровальной бумаги с широкими «воротничками», так что муравьи, заходящие в пещерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались испорченными, а остальные мы перенесли в «ложные пещерки» — углубления, сделанные по ходу дороги на расстоянии 30—40 см от прежних пещерок (4 — по направлению к гнезду, 3 — от гнезда). В настоящих пещерках вместо «бывших в употреблении» воронок поставили свежие. К этому времени воронки сами по себе уже не вызывали исследовательской реакции муравьев.

В результате зафиксировано 480 посещений ложных пещерок мечеными особями. В 38 случаях муравьи подробно обследовали новые пещерки и по нескольку раз забирались внутрь.

В контрольном опыте, в секторе V, эксперимент проводился по той же схеме, но и в настоя

щих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посещений лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.

Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ориентируется по запаховым вехам — в данном случае необязательно по пахучим следам, но, возможно, просто по «запаху пещерки», которым пропитывались воронки.

Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F. pratensis, приуроченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительными ориентирами (например, травянистыми растениями), другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или светокомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом такое разнообразие способов должно повышать надежность действия группы, так как при исчезновении или изменении одних ориентиров муравьи, которые пользовались ими, могут переориентироваться за счет подражания остальным особям.

Индивидуальные вариации в системах ориентирования, несомненно, должны влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.

Способы обмена информацией и динамическая плотность особей на территории. Значение динамической плотности особей как одного из важнейших факторов, определяющих характер взаимодействия особей и соответственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А.А. Захаровым (1972, 1975) на примере Cataglyphis setipes turcomanica. В эксперименте с помощью выгораживания части кормовой территории ему удалось повысить динамическую плотность особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблюдались коллективная охота на крупных насекомых, совместная транспортировка добычи, а также обмен тактильными сигналами, взаимная чистка и трофаллаксис, что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.

Использование разных путей передачи информации в зависимости от динамической плотности особей мы исследовали на примере Camponotus japonicus aterrimus (ассоциация TV). Была выбрана семья с трехсекционным гнездом (численностью около 2,5 тыс. особей). Поведение фуражиров, обнаруживших источник пищи, изучали с помощью кормушек с сиропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда.

На расстоянии 4—6 м от гнезда динамическая плотность особей составляла 0,30 экз. на 1 дм в минуту. Здесь разведчик быстро находил пищу и, насытившись, возвращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встреченных у входа муравьев и несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вследствие КДАФ разведчика, происходила специфическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда и скапливались в пригнездовой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище.

В дальнейшем происходило быстрое накопление фуражиров на кормушке (рис. 8). Поскольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили, что разведчик оставляет пахучий след. Однако применение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, положенное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев.

Наблюдения за поведением разведчика, возвращающегося к гнезду, показали, что по пути он несколько раз взбирается на травинки и проводит по ним задним концом брюшка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует высокие предметы с помощью следового феромона.-

Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2,5x5 м, в дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоянии 0,5 см одна от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно помеченные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку (рис. 9). Таких спичек было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.

Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять, затрачивая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситуации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активированные им фуражиры, выйдя из гнезда, движутся в том направлении, куда указывают помеченные разведчиком спички (см. рис. 9).

В четырех повторностях, когда помеченные спички были расставлены то с правой, то с левой стороны от кормушки, мы наблюдали продвижение в этих направлениях групп численностью от 8 до 15 особей. Поскольку муравьи в таких случаях не находят пищу, они рассеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу, заново проложенному разведчиком. След действует недолго: спустя 30—40 мин фуражиры, побывавшие на кормушке, часто отклоняются от прямого пути, но зато бегут быстрее. На последнем этапе перестановка спичек, помеченных разведчиком при первых рейсах, не приводит к дезориентации фуражиров.

Можно полагать, что разведчик при первом же рейсе пользуется не только пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фуражиры, выходящие из гнезда, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоминают и другие ориентиры. <... >

Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кормушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность особей здесь составляла 0,15 — 0,08 экз. на 1 дм в минуту. В данном случае разведчик, возвращаясь к гнезду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом «гуськом», причем постоянно касались антеннами брюшка впереди идущего муравья. Такие цепочки муравьев мы неоднократно наблюдали на фуражировочных дорогах и вне опыта: обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей.

В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за один период фуражировочной активности (3—4 ч) разведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком, сами никого не мобилизовали.

В том варианте, когда кормушка находилась в периферийной зоне (10—15 м от гнезда), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фура

жиров составляла не более 0,03 экз. на 1 дм в минуту, поэтому каждая особь действовала на кормовом участке самостоятельно.

Таким образом, для мобилизации фуражиров Camponotus japonicus aterrimus на пищу необходимым условием является достаточно высокая плотность фуражиров

на участке. Видимо, противоречие между сведениями П.И. Мариковского (1958), наблюдавшего массовую мобилизацию у С. herculeanus, и А. А. Захарова (1972), который зафиксировал ее отсутствие, объясняется очень

низкой динамической плотностью особей в последнем

2

случае (менее 0,01 экз./дм в 1 мин).

В наших опытах выяснено, что динамическая плотность особей определяет также выбор одного из двух способов обмена информацией, каждый из которых характеризуется высокой специфичностью.

Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен дистанционного наведения был впервые описан К. Фришем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы («язык танцев») и с тех пор привлекал внимание многих исследователей. Обзор литературы и детальный физиологический анализ сигнальной деятельности пчел можно найти в монографии Н.Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли разногласия относительно того, в какой степени танец действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобладающей роли запаха в процессе мобилизации пчел. Исследования, посвященные этому вопросу, обсуждаются в обзорах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould, 1975, 1976).

Резкая критика гипотезы «языка танцев» содержится в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что принятие данной гипотезы противоречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), согласно которому нужно стараться объяснить действия животных без привлечения проявлений высших психических способностей. Один из основных доводов Р. Розина состоит в том, что молодые сборщицы находят источник корма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает вывод Н.Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце информации необходимо накопление опыта.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R.A., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом (1981), который удачно популяризовал эти исследования, можно считать, что беспримерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловливавшей до сих пор наши представления о коммуникации животных и человека. Похоже, что человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амс- лене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к проблеме и определению языка вообще.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге «Курс современной лингвистики» (цит. по: Линдену Ю., 1981) он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные

Н.Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинктивна) и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г.М. Длусский (1981). Он предположил, что у общественных насекомых имеется два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для жизни семьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детерминация каст и в ряде случаев, возможно, организация групповой фуражировки. Ко второй группе относятся лабильные коммуникативные системы, основанные на способности насекомых к обучению.

В подтверждение этой гипотезы автор поставил несколько серий экспериментов с группами муравьев Myrmica rubra, которые содержались в разных условиях; в темноте и на свету, с дозированным белковым и углеводным кормом и с неограниченным количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента предлагалась одинаковая новая задача — «экзамен». Оказалось, что у семей, составленных из молодых рабочих, сформировались разные системы организации групповой фуражировки, в зависимости от заданного в эксперименте режима кормления. Многие-компоненты фуражи- ровочной деятельности, в частности, способность муравьев воспринимать пахучий след как сигнал, оказались не детерминированными, а сформированными в процессе обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в принципе позволяет поставить вопрос об языковом поведении.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которую могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона (1972), пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты, оценивающие максимальное количество информации, получаемой из языка танцев.

Какое же место среди коммуникативных систем животных занимает «язык» муравьев? До сих пор считалось, что обучение у муравьев носит сугубо предметный характер и это прямо связано со способами их общения. Не было известно, могут ли разведчики передать информацию о координатах источника пищи, не прибегая к прямому показу или к пахучему следу.

Чтобы ответить на этот вопрос, мы поставили эксперимент, в котором муравьи должны были найти пищу, пользуясь сообщением разведчика о ее координатах. Работа проводилась в 1970 г. в лаборатории Карасукского озерного стационара Биологического института СО АН СССР. Использовалось искусственное гнездо, заселенное семьей Camponotus herculeanus, численностью около 600 особей. Схема

6 Зак. 3056

опыта изображена на рис. 10. Лабораторная арена была разделена на две части: в меньшей помещалось гнездо, в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, — 10 одинаковых экспериментальных установок. Через загородку было перекинуто четыре мостика, но только один из них позволял проникнуть на скрытую часть арены. Таким образом, первую часть задачи (выбор мостика) можно было решить путем подражания разведчикам.

Каждая установка представляла собой веер из 12 хлорвиниловых прутков («веток»), укрепленных сверху на общем основании высотой 20 см. На конце каждого прутка помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о координатах кормушки (вторая часть задачи) можно было только путем дистанционного наведения.

Схема опыта такова: вначале к установкам допускаются несколько индивидуально помеченных муравьев. Наблюдения проводятся через день, и в промежутках между опытами муравьев не кормят. После того как муравьи обучаются находить приманку, первую группу изолируют, а к установкам допускают новых муравьев (эти особи также помечены) из числа контактировавших с первопроходчиками. Далее фиксируют число приходов муравьев на все «ветки» и подсчитывают долю безошибочных приходов (табл. 1—3). Для того чтобы исключить действие пахучего следа, ветки, которые посещали муравьи, протирают слабым раствором спирта.

Первые приходы в гнездо трех разведчиков, питавшихся на кормушке, вызвали неспецифическую активацию фуражиров. Разведчики совершали возбужденные движения и часто постукивали брюшком по стенке гнезда. Активированные фуражиры толпились в гнездовой части арены. Выбор мостика, ведущего в экспериментальную часть арены, происходил очень быстро, путем визуального подражания разведчикам. Таким образом, первая часть задачи не представляла сложности для муравьев.

Вторая часть — выбора установки и затем «ветки» — оказалась весьма трудной. В течение первого дня наблюдений из 26 особей, посещавших экспериментальную часть арены, мы выделили 8 «перспективных» муравьев, относительно часто находивших приманку. В дальнейшем к установкам допускали только эту группу. Спустя 5 дней три муравья «отсеялись», на 9-й день выбыл еще один

Табл. 1, 2 показывают, что у первой группы муравьев частота верного выбора установки, а на этой установке — «ветки» с приманкой в течение первых двух предъявлений была близка к частоте случайного выбора. При третьем предъявлении (т.е. на пятый день) муравьи значительно чаще совершали верный выбор, а при четвертом и пятом предъявлениях задачу можно было считать решенной, т.е. наблюдались лишь единичные ошибки.

При этом, если муравьи ошибались в выборе установки, то на ней они чаще всего шли в том направлении, которое соответствовало ветке с приманкой на «правильной» установке (см. табл. 3).

После изоляции этой группы, когда к установкам было допущено 10 новых особей, оказалось, что они

в первый же день достигли такого результата, как первая группа при 3-м предъявлении. Обращает на себя внимание характерная деталь: муравьи в течение первых трех предъявлений делали довольно много ошибок в выборе установки (см. табл. 1). Однако на верно выбранной установке они чаще всего сразу шли на «ветку» с приманкой, а на всех остальных тоже избирали главным образом верное направление. Видимо, информация о координатах нужной «ветки» передавалась почему-то более точно, чем о координатах установки.

В целом можно считать, что вторая группа фуражиров каким-то образом использовала дистанционное наведение, осуществляемое первой группой. Поскольку нужно было найти одну из 120 «веток», количество передаваемой информации ^2120 = 7 бит. Это позволяет, правда, пока лишь на уровне предположения, говорить о способности муравьев к дистанционному наведению.

Можно провести параллель между нашим экспериментом и серией опытов Е. Мензела (по: Панову Е.Н., 1980), в которых одному из группы шимпанзе (условно — лидеру) показывали тайник с приманкой. После контакта с лидером обезьяны успешно находили тайник. В том случае, когда лидеров было двое и одному из них показывали либо пустой тайник, либо приманку с малым числом фруктов, шимпанзе следовали за первым лидером и игнорировали второго.

По мнению Е.Н. Панова, анализировавшего эти результаты в книге «Знаки, символы, языки» (1980), шимпанзе, во-первых, могут намеренно извещать своих собратьев о чем-то, что в данный момент находится вне сферы их видимости (в этом проявляются элементы тех свойств нашего языка, которые носят название перемещаемости). Во-вторых, в данном случае налицо использование сигналов, имеющих явные признаки иконического знака (в приведенном примере речь идет

о              жестах и мимике). Е.Н. Панов считает это одним из первых доводов в пользу существования у животных потенциальных языковых способностей.

Вопрос о способах дистанционного наведения у муравьев остается открытым. Наиболее вероятным каналом связи следует, по-видимому, считать антенналь- ный код. К такому выводу пришел СИ. Забелин (1979), эксперименты которого с муравьями Tapinoma simrothi karavaievi проводились по методике, сходной с нашей, но с использованием пахучего следа. Экспериментальная установка представляла собой крестообразный лабиринт. В первом опыте сахарная приманка находилась на одном из лучей лабиринта. При переносе приманки с одного луча на другой происходила постепенная переориентация потока фуражиров со старого следа на новый. Выбор нового следа облегчался тактильным контактом между муравьями, направляющимися в лабиринт и возвращающимися оттуда. Во втором опыте приманка находилась на двух лучах лабиринта одновременно. Муравей, входящий в лабиринт, в большинстве случаев шел на тот же луч с приманкой, с которого возвращался фуражир, обменявшийся с ним ударами антенн.

* *

Поведение муравьев на кормовом участке пластично и определяется, главным образом формой территориальной организации. Использование неохраняемого кормового участка по принципу одиночной фуражировки связано с резко выраженной индивидуальной изменчивостью поведения, высокой исследовательской активностью и одинаковой способностью большинства внегнездовых рабочих быстро переключаться на новые источники пищи и преодолевать препятствия.

Таблица 1

Выбор муравьями Camponotus herculeanus установки с приманкой

Г руппа фуражиров

День

экспе

римента

Выбор установки

•Xі

Р, %

верный

неверный

эмпир.

теор.

эмпир.

теор.

Первая

1

5

4,5

40

40,5

0,056

<95

3

3

4,5

42

40,5

0,803

<95

5

15

2,1

6

18,9

38.5

99,9

7

32

4,0

8

36,0

122.8

99,9

9

40

4,3

3

38,7

456,0

99,9

Вторая

1

18

2,8

10

25,2

35,9

99,9.

3

26

4,0

14

36,0

53,2

99,9

5

20

2,8

8

25,2

51,7

99,9

7

38

4.2

4

37,8

316,0

99,9

Таблица 2

Выбор муравьями Camponotus herculeanns «ветки» с приманкой

Группа

фуражи

ров

День

экспе

римента

Выбор «ветки»

' X'

Р, %

верный

неверный

эмпир.

теор.

эмпир.

теор.

Первая

1

0

0,41

5

4.59

0,03

<95

3

1

0.24

2

2,76

0,87

<95

5

10

1,24

5

13.76

23,00

99,9

7

28

2.65

4

29,35

184,00

99,9

9

34

3,32

'6

36,68

184,00

99,9

Вторая

1

12

1,49

6

16.51

27,6

99,9

3

20

2,15

6

23,85

69,0

99,9

5

16

1,66

4

18,34

64,3

99,9

7

31

3,15

7

34,85

135,8 .

99,9

Таблица 3

Выбор муравьями CaШponotnsherculeanus «веток» на установках без приманки

Группа

фуражи

ров

День

экспе

римента

Выбор

«ветки»

' X'

Р, %

верный

неверный

эмпир.

теор.

эмпир.

теор.

Первая

1

6

3,32

34

36,68

1,40

<95

0

10

3,49

32

38.51

5,32

<95

5

4

0,49

2

5,51

9,20

99

7

6

0.66

2

7,34

19,00

99

9

3

0,24

0

2.76

2,53

<95

Вторая

1

7

0.83

3

9,17

18,1

99,9

3

10

1.16

4

12,84

27,3

99,9

5

8

0,66

0

7,34

6,7

95

7

3

0.33

1

3,67

9,4

99

Напротив, у видов, обычно использующих вторичное деление охраняемой территории, проявляется существенная разнокачественность психических способностей внегнездовых рабочих, что, возможно, эволюционно связано с наличием активных и пассивных фуражиров, характерным для начальных этапов социального становления этой группы.

Есть основания полагать, что соотношение «способных» и «неспособных», активных и малоактивных особей непостоянно у разных популяций и даже разных семей одного вида и зависит от численности семьи и способа использования кормового участка.

Групповые действия муравьев на кормовом участке во многом определяются их способностью к подражанию и научению. Экспериментально установлено, что муравьи могут решать задачи, требующие логических операций. Эти способности играют важную роль в процессах передачи и считывания информации муравьями. Характер обмена сведениями и модальность сигналов обусловлены различными факторами: динамической плотностью особей на кормовом участке, психофизиологическими свойствами и состоянием разведчика, в частности, индивидуальными особенностями его ориентации, а также внешними условиями (например, освещенностью).

Экспериментально показано, что муравьи могут передавать сведения не только с помощью прямого показа или пахучего следа, но, возможно, и путем дистанционного наведения. Сведения, передаваемые фуражирами о координатах кормушки, содержат около 7 бит информации. Эти исследования требуют продолжения, но уже сейчас есть основания поставить вопрос о языковом поведении муравьев.

<< | >>
Источник: Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Ред.-сост. Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович. 4-е изд. — М.: УМК «Психология»; Московский психолого-социальный институт,2005. — 376 с.. 2005

Еще по теме ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ:

  1. Лекция 21. Производство и обмен
  2. 206. ОБМЕН УДАРАМИ
  3. Генезис социальных связей: реципрокный обмен
  4. Кормовые культуры
  5. Порайонные различия в типах кормовой базы животноводства
  6. Ж. И. Резникова ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ1
  7. Основная схема производства кормовых дрожжей.
  8. 4.2.2. Получение кормовых дрожжей на послеспиртовой барде
  9. Приказ сбора немецких кормов
  10. Отрасли животноводства с особыми типами кормовой базы
  11. Статья 1181. Наследование земельных участков
  12. РАЗДЕЛ 4. Рынок городских земельных участков
  13. БЕЗОТХОДНОЕ ПРОИЗВОДСТВО ГИДРОЛИЗНОГО ЭТИЛОВОГО СПИРТА И КОРМОВЫХ БЕЛКОВЫХ ПРОДУКТОВ
- Коучинг - Методики преподавания - Андрагогика - Внеучебная деятельность - Военная психология - Воспитательный процесс - Деловое общение - Детский аутизм - Детско-родительские отношения - Дошкольная педагогика - Зоопсихология - История психологии - Клиническая психология - Коррекционная педагогика - Логопедия - Медиапсихология‎ - Методология современного образовательного процесса - Начальное образование - Нейро-лингвистическое программирование (НЛП) - Образование, воспитание и развитие детей - Олигофренопедагогика - Олигофренопсихология - Организационное поведение - Основы исследовательской деятельности - Основы педагогики - Основы педагогического мастерства - Основы психологии - Парапсихология - Педагогика - Педагогика высшей школы - Педагогическая психология - Политическая психология‎ - Практическая психология - Пренатальная и перинатальная педагогика - Психологическая диагностика - Психологическая коррекция - Психологические тренинги - Психологическое исследование личности - Психологическое консультирование - Психология влияния и манипулирования - Психология девиантного поведения - Психология общения - Психология труда - Психотерапия - Работа с родителями - Самосовершенствование - Системы образования - Современные образовательные технологии - Социальная психология - Социальная работа - Специальная педагогика - Специальная психология - Сравнительная педагогика - Теория и методика профессионального образования - Технология социальной работы - Трансперсональная психология - Философия образования - Экологическая психология - Экстремальная психология - Этническая психология -